ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA). К этому классу принадлежат ракообразные средних и крупных размеров, населяющие морские и пресные водоемы; некоторые приспособились к жизни на суше. Их тело характеризуется постоянством сегментарного состава и состоит из акрона и четырех головных сегментов, восьми грудных и шести-семи брюшных сегментов. Часто головные и грудные сегменты сливаются, образуя головогрудь. Конечности имеются на всех сегментах, в том числе и на брюшных. Развитие происходит без превращения или со стадией зоеа. У низших раков развитие происходит со стадией науплиуса. Личинка зоеа в отличие от науплиуса имеет удлиненное и расчлененное тело. Рост раков сопровождается линьками

Отряд Равноногие раки (Isopoda) . В отряде 4,5 тыс. видов небольших раков с уплощенным телом. Передний грудной сегмент сливается с головным отделом. Глаза фасеточные. Карапакса нет. Сегменты груди и брюшка несут по паре коротких ножек. Ходильные грудные ножки одноветвистые и одинакового строения, что и определило их название «равноногие». Брюшные ножки двуветвистые и выполняют дыхательную функцию. К отряду равноногих относятся водяные ослики, обильно заселяющие морские и пресные водоемы. Среди равноногих встречаются формы, приспособившиеся к жизни на суше.

Отряд Разноногие раки (Amphipoda). Представители разноногих раков, или бокоплавов, насчитывают около 4,5 тыс. видов. Особенно много их обитает в морях, реже встречаются в пресных водах. На суше разноногих раков не обнаружено. Строение их сходно со строением равноногих: на голове расположены сидячие фасеточные глаза, сегментированный грудной отдел без карапакса, одноветвистые грудные ножки. Однако у бокоплавов есть и отличия: тело сплющено с боков, грудные ножки различаются по строению - «разноногие». Первые две пары ножек выполняют хватательные функции и вооружены клешнями. Остальные пять пар грудных ножек служат для ползания и плавания. Грудные ножки имеют у основания жаберный аппарат, поэтому сердце у бокоплавов находится в груди, тогда как у равноногих раков оно лежит в брюшном отделе.

Отряд Десятиногие раки (Decapoda ). К ним относятся наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные заселяющие в основном моря и реже пресные воды, есть сухопутные формы. Насчитывают 8,5 тыс. видов, у которых сегменты головы и груди слиты в головогрудь, прикрытую с боков и сверху головогрудным хитиновым щитом - карапаксом. Хитин щита пропитан известью. Из восьми пар грудных конечностей три передние участвуют в захвате пищи; это так называемые ногочелюсти. Остальные пять пар - ходильные ноги, с их помощью раки передвигаются. Часто передняя пара ходильных ног заканчивается мощными клешнями. Брюшко представлено шестью сегментами, каждый из которых несет по паре ног. Жабры располагаются не только на всех грудных ногах, но и на теле у основания ног. Карапакс закрывает тело с боков, образуя жаберные крышки. На брюшке имеется хвостовой плавник, образованный последним сегментом тела и широкими лопастями ножек предпоследнего сегмента. У некоторых десятиногих раков брюшко редуцировано. Развитие прямое или с метаморфозом. У представителей этого подотряда явно выраженная тенденция к передвижению ползанием, тогда как способность к плаванию существенно снижается. У омаров и лангустов брюшко мускулистое и длинное, они могут плавать. У отшельников брюшко асимметрично и недоразвито, раки прячут его в пустые раковины моллюсков или подгибают под себя. У крабов брюшко редуцировано. Речные раки обитают в пресных водоемах с медленным течением и чистой водой. Ведут ночной и сумеречный образ жизни, питаясь донными животными и падалью. Самки вынашивают оплодотворенную икру, прикрепляя ее к ножкам брюшка.

Систематика: Тип Членистоногие (Arthropoda) – Класс Ракообразные (Crustacea) – подкласс Высшие раки – отряд Равноногие, Разноногие, Десятиногие.

Представители:креветка Pandalus borealis, рак-отшельник Pagurus bernhardus, краб Carcinus maenas

В большинстве случаев раки средней или большой величины. Тело состоит из 20-21 сегмента: 5-6 головных, 8 грудных и 7 брюшных. У многих наблюдается тенденция к слиянию члеников с образованием головогруди. Конечности расположены не только на голове и груди, но и на брюшке. Протоки выделительных органов обычно открываются у основания антенн. Развитие происходит либо без превращения, либо со стадией своеобразной личинки - зоеа, имеющей в отличие от науплиуса низших раков расчлененное тело (рис. 130). Высшие раки населяют моря, озера, пруды и реки, но некоторые из них (мокрицы) приспособились к жизни на суше.

Из отрядов данного подкласса рассмотрим равноногих и десятиногих раков, имеющих наибольшее значение для промыслового и сельского хозяйства нашей страны.

Отряд Равноногие раки (isopoda) - небольшие рачки с уплощенным телом (рис. 131). Голова слита с передним сегментом груди, остальные членики грудного отдела свободны. Каждый сегмент груди и брюшка несет пару относительно коротких ножек. К отряду относятся различные виды мокриц, обитающих на суше (обычно во влажных местах), водяные ослики, живущие в большом числе в озерах и прудах, и многие морские формы.

Мокрицы местами приносят значительный вред культурным растениям, особенно в теплицах и парниках.

Отряд Десятиногие раки (Decapoda )
- наиболее высокоорганизованные ракообразные среднего или крупного размера (рис. 132). Голова и все членики груди слиты в головогрудь, прикрытую сверху и с боков головогрудным щитом, хитин которого обычно пропитан известью. Грудных конечностей восемь пар, из которых три передние - иогочелюсти - участвуют в добывании пищи, а остальные пять пар служат для передвижения животного (ходильные ноги). У многих видов передняя пара ходильных ног несет мощные клешни. Брюшко имеет шесть пар ног. Десятиногие раки делятся на три группы: длиннохвостые, мягкохвостые и короткохвостые.

Длиннохвостые раки - речные раки и морские раки - омары и лангусты, креветки и др. У них хорошо развито брюшко, которое несет на конце хвостовой плавник, образованный последним члеником тела и широкими лопастями пожек предпоследнего сегмента.

Рис. 132. Десятиногие раки:

1 - креветка; // - рак-отшельник; /// - краб

Речные раки селятся в реках с тихим течением, в прудах и озерах. Днем они скрываются в норках или под корягами, а ночью выходят на поиски пищи. Питаются мелкими донными животными и падалью. Икру самки вынашивают, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Многие длиннохвостые раки имеют большое промысловое значение.

Мягкохвостые раки включают раков-отшельников, обитающих в морях. Брюшко у них средней величины, изогнутое, мягкое, без конечного плавника. Такое строение обусловлено тем, что живут раки-отшельники в спирально изогнутых раковинах брюхоногих моллюсков, в которые прячут свое брюшко. Хозяйственного значения не имеют.

Короткохвостые раки (крабы) имеют широкую уплощенную головогрудь, под которую подвернуто брюшко. Многие виды употребляются как пищевой продукт.

Высшие ракообразные (Malacostraca)

Высшие ракообразные отличаются от низших постоянным числом сегментов тела, равным 15-ти, причем первые 8 сегментов - грудные - всегда резко отличаются от задних 7-ми - брюшных. Обычно они значительно крупнее низших. Большинство их живет в воде, хотя есть и некоторые наземные формы. В пределах Ростовской обл. встреча­ются представители пяти отрядов высших ракообразных, а именно: flmphipoda - бокоплавы, Cumacea - кумацеи, Mysidae - мизидовые, Isopoda - равноногие, Decapoda - десятиногие.

Прежде чем перейти к описанию отдельных отрядов, следует остановиться на особенностях фауны высших ракообразных Ростов­ской обл., обусловленных геологическим прошлым бассейна р. Дона.

Дело в том, что в пресных и вообще внутренних водоемах выс­шие ракообразные обычно представлены очень бедно - в противопо­ложность морям, где они очень многочисленны. В пресных водах обыч­но встречается лишь по одному виду из бокоплавов, равноногих и де­сятиногих, а остальные отряды отсутствуют совершенно. Между тем, в водоемах области и особенно в Дону обитают многочисленные пред­ставители бокоплавов, мизид и кумацей явно морского происхождения. Это интересное явление объясняется следующим.

В конце третичного периода на месте Каспийского, Азовского и Черного морей существовало одно слабосоленое море - так называе­мое Сарматское, не связанное со Средиземным и имевшее своеобраз­ную фауну, отличавшуюся от фауны других морей.

В дальнейшем Сарматское море разделилось на две части: восточ­ную и западную. Из восточной части возникло современное Каспий­ское море, оставшееся замкнутым и сохранившее в почти нетронутом виде древнюю фауну Сарматского моря. Из западной части образова­лись Азовское и Черное моря. Черное море соединилось проливом со Средиземным. В результате этого соединения Черное и Азовское моря наполнились водами Средиземного моря, уровень которого был выше. Сильно соленые средиземноморские воды, имевшие другой химический состав, нормальный для всех вообще океанов, были насе­лены обычной морской фауной, которая в массовых количествах про­никла в Черное и Азовское моря и заселила их почти сплошь. Древняя своеобразная фауна Сарматского моря погибла в новой для нее среде и сохранилась лишь в сильно опресненных лиманах и участках Чер­ного и Азовского морей, прилегающих к устьям рек, или была оттес­нена в низовья рек, приспособившись к совершенно пресным водам. В результате в низовьях Дона, Днепра и других рек Азовско-Черно-морского бассейна мы находим большое количество морских по проис­хождению форм, резко отличающихся от обычной морской фауны (в том числе и от фауны открытых частей Азовского и Черного морей) и совпадающих с современной фауной Каспийского моря. Эти формы в условиях Дона и Азовского моря считаются сарматскими "реликтами", т. е. остатками фауны древнего моря, и являются по существу живыми ископаемыми - свидетелями давно прошедших геологических эпох. Кро­ме перечисленных групп высших ракообразных, к сарматским реликтам относятся также некоторые моллюски и черви.

Замечательно, что большинство реликтовых форм концентрируется почти исключительно в Дону, а в дельте Дона придерживается ее глав­ных рукавов с ясно выраженным речным режимом (течением). В стоя­чих и заросших водоемах, в пойменных озерах и болотах реликты встречаются редко (только 2-3 формы, в то время как в реке их не менее 45).

1. Бокоплавы (Amphipoda) . К бокоплавам относятся небольшие ракообразные, имеющие обычно дугообразно изогнутое, сплющенное с боков, тело. Голова несет небольшие глаза и две пары усиков; ту­ловище снабжено 13 парами ножек, приспособленных к самым различ­ным способам передвижения: две первых грудных служат для хватания и снабжены клешнями, пять следующих служат для бегания, три пе­редних брюшных - для плавания, три задних брюшных - для прыгания (рис. 8). Бокоплавы обладают способностью быстро плавать на боку (от­сюда их название). Они живут на дне водоемов и питаются различными органическими остатками и трупами.

Большинство встречающихся в Дону бокоплавов относится к се­мейству гаммарид (Qammaridae).

Самый крупный из них - Dikerogammarus, достигающий 2 см дли­ны,- один из немногих реликтов, встречающихся не только в русле реки, но и в пойменных водоемах. Мало уступают ему Chaetogammarus и Pontogammarus, отличающиеся усиками, очень густо оперенными во­лосками и населяющие главным образом песчаные перекаты и размы­ваемые на быстринах глинистые грунты. Эти три бокоплава, будучи сравнительно крупными и сильными рачками, распространились далеко вверх по течению Дона и встречаются даже в районе Воронежа.

В дельте Дона и особенно в мелких ее рукавах на заиленных грунтах часто встречается flmathillina, тоже сравнительно крупный (до 1,5 см ) бокоплав, отличающийся красноватым цветом и своеобразным гребнем на спине из ряда заостренных выростов. Такой же гребень, но двойной, имеется у Gmelina Kusnetzowi, покровы его пропитаны известью.

В Дону встречаются также и другие, более мелкие, формы гамма­рид (всего их найдено 12).

Кроме гаммарид, на песчаных и глинистых грунтах и особенна среди обрастаний камней, пристаней и мостов обитают бокоплавы дру­гой группы, относящиеся к корофиидам - Corophium. Они отличаются от гаммарид тем, что их тело с боков не сплющено, а вторая пара усиков необычайно развита и снабжена клешневидными придатками (рис. 9). Corophium сравнительно мало подвижны и живут в трубчатых домиках. В Дону найдено 4 вида Corophium, из которых наиболее распространен С. curvispinum. Этот мелкий (не достигающий и 1 см дли­ны) рачок проник не только в верховья Дона, но и в реки других бассейнов, распространившись очевидно в последнее время с разви­тием судоходства (он строит себе домики на различных твердых пред­метах, в том числе на корпусах судов).

Несмотря на разнообразие форм, бокоплавы в Дону редко разви­ваются в массовом количестве. В дельте Дона большие скопления бо­коплавов наблюдаются лишь на участках с быстрым течением и плот­ными грунтами (глина, ракуша), где их количество достигает 1 700 эк­земпляров на 1кв. м дна (причем 1450 экземпляров из них относятся к видам Corophium).

Замечательно, что известный чисто пресноводный бокоплав, широко распространенный вообще в пресных водоемах-Gammarus pulex - в Дону совершенно отсутствует; повидимому, он вытеснен ре­ликтовыми формами.

2. Кумацеи (Cumacea) . Кумацеи - очень мелкие высшие ракооб-образные, отличающиеся наличием панцыря, покрывающего переднюю половину груди, и очень тонким брюшком, заканчивающимся двумя придатками в виде вилки. На груди имеется 5 пар ножек, служащих для плавания и бегания, а головной конец снабжен одним глазом крас­новатого цвета. Кумацеи живут на дне, питаясь детритом (измельчен­ными органическими остатками) и рождают живых детенышей.

В Дону они представлены 10 реликтовыми формами, концентри­рующимися, главным образом, в русле реки и в основных рукавах дельты.

Наиболее крупный представитель кумацеи - Pterocuma Sowinskyi, достигающий всего лишь 12 мм длины. Это чрезвычайно своеобразный рачок, снабженный на спинной стороне гребнем, состоящим из несколь­ких заостренных выростов (рис. 10). Панцырь часто пропитан известью. У самцов имеются чрезвычайно длинные тонкие усики, отсутствующие у самок, которые весной вынашивают по несколько десятков детенышей, - развивающихся в специальной сумке под грудью. Pterocuma распростра­нена почти на всех грунтах, но особенно предпочитает илистые пески и совершенно отсутствует среди зарослей. На илистых грунтах под­водной (морской части) дельты Pterocuma встречается в количестве более 340 экз. на 1кв. м .

Еще чаще встречается Schizorhynchus eudorelloides. Это более мелкая форма (не более 6-8 мм ) с тонким панцырем, лишенным греб­ня и спереди имеющим глубокую вырезку. Schizorhynchus встречается в нижнем Дону решительно во всех проточных водоемах, а единичны­ми экземплярами заходит даже в пойменные озера и болота. В основ­ных рукавах и коренном русле Дона он часто развивается в огромных количествах, особенно предпочитая песчано-илистое дно, где среднее количество этого рачка превосходит 1 000 экз., а на некоторых глубо­ких ямах в дельте Дона достигает даже 32500 экз. на 1кв. м .

Очень распространена также кумацея Stenocuma - мелкая (до 5 мм ) форма с заостренным передним кра­ем панцыря, также предпочитающая илисто-песчаные грунты.

Благодаря своим незначительным раз­мерам и придонному образу жизни кумацеи могут быть легко пропущены при исследовании водоемов. Развиваясь в массовых количествах, они играют, однако, существенную роль в питании рыб в низовьях Дона.

Большинство кумацеи, повидимому, обитает лишь в дельте и в самом нижнем течении Дона. Во всяком случае в Верхнем Дону они уже совершенно отсутствуют.

3. Мизиды (Mysidae) . Мизиды снабжены тонким прозрачным панцырем, покрывающим грудь, имеют удлиненное, довольно толстое и силь­ное брюшко, заканчивающееся пластинчатыми плавничками. Голова не­меет длинные усики и большие черные глаза, сидящие на стебельках. Тело мизид очень нежно и прозрачно. Они хорошо пла­вают при помощи своих 8 пар плавательных ножек и способны производить быстрые скачки с помощью ударов мускулистого брюшка. Подобно кумацеям, они выводят живых детенышей, которых вынашивают в специальной сумке. Большинство мизид избегает яркого освещения и днем держится в придонных слоях, а ночью поднимается к поверхности. Прекрасно развитые сложные "фасе­точные" глаза позволяют им хорошо видеть в ноч­ное время.

В Дону встречается не менее 8-9 видов мизид. Самый крупный представитель - Paramysis baeri, дости­гающий более 3 см длины. Это сильный и быстро дви­жущийся рачок, напоминающий миниатюрную креветку (рис. 11). Очень похож на него Metamysis Strauchi, отлича­ющийся лишь несколько меньшими размерами (до 2,5 см ), красноватой окраской и строением "тельсона" - среднего хвостового плавничка (у Metamysis тельсон имеет много зубчиков, у Paramysis - только 2).

Обе упомянутые мизиды встречаются обычно в не­больших количествах. Несравненно многочисленнее их Mesomysis Kowalewskyi, сходная с двумя предыдущими, но отличающаяся строением тельсона и меньшими разме­рами (до 1,5-2 см ). Mesomysis Kowalewskyi (а также близкая к ней М. intermedia) в огромных количествах населяет рукава дельты Дона и особенно низовые участки гирл, примыкающие к морю, и мелководные заливчики взморья. Вследствие своей быстрой подвижности мизиды легко ускользают от применяющихся гидробиологами орудий лова, а поэтому существую­щие данные о количестве мизид (до 50-100 экз. на 1кв. м ) преуменьшены. Густоячейные волокуши и тралы, применяющиеся Инсти­тутом рыбного хозяйства для облова молоди рыб, в низовьях дельты приносят часто сплошную кашу из этих рачков, среди которых лишь незначительную примесь составляют мальки рыб и другие животные. Естественно, что мизиды являются важным объектом пищи рыб в дельте, тем более, что благодаря отсутствию твердого скелета они представляют собою высокоценный корм.

Кроме перечисленных форм в Дону встречаются также виды Diamysis и Limnomysis. Это мелкие (около 1 см ) мизидки, отличающие­ся длинными глазными стебельками. В противоположность осталь­ным мизидам, Limnomysis живет главным образом в зарослях и отсут­ствует в коренном русле реки; она встречается в небольших количе­ствах и в пойменных водоемах.

Выше дельты, и даже в верхних частях дельтовых рукавов, коли­чество мизид резко падает. Лишь наиболее крупные формы - Paramy­sis и Metamysis - распространились далеко вверх по Дону и встреча­ется даже под Воронежем.

Кроме водных существуют еще равноногие, приспособившиеся к наземному образу жизни. Сюда относятся мокрицы (Oniscidea), живущие в сырых местах, подвалах и домах. Люди, незна­комые с зоологией, относят их обычно к многоножкам или насекомым между тем как это настоящие ракообразные со всеми признаками сво­его отряда. В Ростовской обл. они широко распространены, но совер­шенно не изучены с систематической стороны.

5. Десятиногие (Decapoda) . К десятиногим относятся наиболее высокоорганизованные и самые крупные ракообразные, отличающиеся наличием 5 пар хорошо развитых ходильных ножек, из которых первая, а иногда и несколько следующих снабжены сильными хватательными клешнями. Головогрудь десятиногих покрыта сплошным панцырем, не­редко значительной прочности; на переднем конце находятся пара сте­бельчатых глаз и длинные усики. Толстое и мускулистое брюшко (у некоторых форм, правда, редуцированное) снабжено хвостовым плавни­ком и плавательными ножками, на которые обычно также откладыва­ются яйца (икра).

В пресных водах и в частности в водоемах Ростовской обл. жи­вет только один представитель десятиногих - речной рак. Хотя раз­меры и окраска раков из разных водоемов весьма различны, все они относятся к одному виду - длиннопалому раку (Rstacus leptodactylus). В пределах Ростовской обл. длиннопалый речной рак распростра­нен повсеместно, но предпочитает слабо проточные водоемы, особен­но мелкие притоки Дона и второстепенные рукава донской дельты. Он живет среди зарослей, иногда в норках и питается самыми разнообразными объектами, начиная от мелких рыб и кончая разлагающи­мися растительными остатками и трупами. Повидимому, главную часть его пищи составляют различные подводные растения. В конце осени происходит спаривание раков и оплодотворение самок, которые затем вплоть до мая следующего года вынашивают икру на брюшке. В конце мая из икры выходит молодь. Рак растет очень медленно, причем, как и все членистоногие, только в периоды линьки, когда старый хи­тиновый покров сброшен, а новый еще не отвердел. У молодых рачкок линька происходит несколько раз в течение года, взрослые же линяют один раз в год (летом). Продолжительность жизни раков точно не установлена, во всяком случае, она довольно значительна - не менее 15 или даже 20 лет.

Рак в бассейне Дона является предметом систематического про­мысла, производящегося специальными ловушками с приманкой ("ра-коловками") или мешковидными орудиями лова, которые тянут по дну, как трал ("саки" и "распоры"). Лов раков идет с мая до октября - ноября, причем производится, главным образом, в ночное время, когда рак наиболее подвижен (будучи животным по преимуществу ночным, он днем прячется). Улов рака в низовьях Дона составляет несколько миллионов штук в год. Размеры годового улова раков в 1938-39 гг. составляют около 2200 центнеров, или 4,4 миллиона штук (по данным Лздонрыбтреста и Рострыбтреста). Промысловое значение рака суще­ственно потому, что он не только потребляется на местных рынках, но и в больших количествах отправляется в экспорт, а также идет для приготовления консервов ("раковая шейка" - правильнее, брюшко).

Голубой кубинский рак

Ракообразные обитают в водных или влажных условиях и являются близкими родственниками насекомых, пауков и других представителей членистоногих (тип Arthropoda). Особенность их эволюционного ряда заключается в уменьшении количества метамерных (одинаковых) сегментов посредством их слияния друг с другом и образования более сложных фрагментов тела. По данному признаку и еще остальным характеристикам выделяют две группы: низшие и высшие ракообразные. Итак, давайте знакомится с этими животными ближе.

Низшие и высшие ракообразные: характерные отличия

Низшие ракообразные отличаются мелкими, вплоть до микроскопических размерами. Кроме того, они не имеют брюшных конечностей, а только грудные. В отличие от примитивных форм высшие ракообразные характеризуются постоянным (6 штук) количеством одинаковых сегментов тела. Для просто устроенных рачков число таких образований колеблется от 10 до 46. При этом их конечности, как правило, двуветвисты. В то время как, у некоторых высокоразвитых животных данный признак исчезает. Так, у речного рака грудные конечности имеют одну ветвь.

Вишневые креветки

Креветка Lysmata amboinensis и гигантская мурена

Для низших ракообразных характерен более мягкий хитиновый покров. Некоторые из них (дафния, в частности) обладают прозрачными оболочками, через которые видно внутреннее строение. Дыхательная система у высших ракообразных представлена жабрами. Более примитивные формы дышат всей поверхностью своего тела, при этом кровеносное русло у некоторых может быть полностью утрачено. Нервная система высокоразвитых видов, обладающих многообразием поведенческих реакций, имеет усложненное строение.

Дафния (лат. Daphnia) - род планктонных ракообразных

Для этих животных характерны хорошо развитые наружные образования, выполняющие функцию равновесия (статоцисты); щетинки, покрывающие все тело, повышающие чувствительность; органы, улавливающие химические составляющие среды. Некоторые низшие ракообразные не имеют окологлоточного кольца, их мозг более примитивен, в то время как у более развитых организмов происходит слияние ганглиев, усложнение их структуры.

Лобстер, он же омар (лат. Nephropidae)

Разнообразие биологических форм низших и высших ракообразных

Креветка «Красный кристалл»

Особую промысловую роль для человека играют высшие виды ракообразных, в частности речной рак, краб, омар, лангуст, креветка. Полезным продуктом, состоящим из планктонных рачков Bentheuphausia amblyops , является мясо криля. Таким же образом жизни обладает Macrohectopus branickii , живущий в озере Байкал. Сухопутные мокрицы, обитающие во влажной почве, также относятся к высокоразвитым представителям.

Cambarellus patzcuarensis представляет собой эндемичный тип раков

Бокоплав Парвекса, эндемичное ракообразное, обитающее в о. Байкал

Рак — богомол (лат. Odontodactylus scyllarus), также известный, как креветка — богомол

А более подробно с различными видами, относящимися к этому классу, с низшими и высшими ракообразными, вас познакомят новые статьи онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны»:

ПОДКЛАСС V. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение со­ставляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca; см. ниже). Го­лова или образует цельную головную капсулу - сложную голову, в со­став которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сег­мент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефало-ном (акрон +сегмент антенн). В последнем случае челюстные сегменты головы сливаются с несколькими или со всеми сегментами груди в осо­бый отдел, называемый челюстегрудью. Брюшко снабжено 6 парами

Рис. 291. Небалия Nebalia geoffroyi, самец (по Клаусу):

/ - антенна, 2 - антеннула, 3 - глаз, 4 - поперечная мышца, 5 - грудь,

6 - семенник, 7 - сердце, 8 - двускатный панцирь, 9- брюшко, 10 -

тельсон, // - брюшные ножки

конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. Половые отверстия лежат у самки на 6-м, у самца на 8-м грудном сегменте. В развитии характерна личинка зоеа.

Русское название подкласса не совсем удачно, так как некоторые черты строения, например развитие на всех брюшных сегментах двувет-вистых конечностей, явно примитивнее, чем у других ракообразных. Вероятно, высшие ракообразные в процессе эволюции развились как самостоятельная ветвь независимо от других подклассов; очевидно, в каждом из подклассов Crustacea сохранились свои специфические при­митивные особенности строения и развития.

К подклассу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, от­носится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные.

Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca). Небольшой, состоящий все­го из 8 видов отряд мелких морских раков, обладающих некоторыми чер­тами низкой организации. Leptostraca имеют 7 (не 6) сегментов брюш­ка; голова, грудь и часть брюшка покрыты двускатным панцирем, меж­ду половинами которого имеется поперечная мышца (как у Ostracoda). Во взрослом состоянии обладают не только антеннальными, но и слегка редуцированными максиллярными железами. Представитель Nebalia (рис. 291).

Отряд 2. Ротоногие (Stomatopoda). Небольшой, но своеобразный отряд морских раков. Тело вытянутое (до 34 см длиной), с очень длин­ным и мощным брюшком. Имеется протоцефалон. Четыре первых груд­ных сегмента входят в состав челюстегруди. Передние 5 пар (в особен­ности же 2-я пара) грудных ног изменены в хватательные конечности. Последний членик 2-й пары ног сплющен с боков в виде зазубренного лезвия и может, как перочинный нож, вкладываться в особый желоб предпоследнего членика. Жабры развиты на грудных и особенно брюш­ных конечностях.

Взрослые ротоногие раки большей частью ведут роющий образ жиз­ни на дне моря, личинки встречаются в планктоне. Stomatopoda живут

11*

преимущественно в теплых морях. Число известных до сих пор видов около 170. Представитель - рак-богомол (Squilla oratoria; рис. 292) до 20 см длины. В Средиземном море, а также в Тихом и Индийском океа­нах существует промысел некоторых крупных ротоногих, употребляемых в пищу.

Рис. 292. Рак-богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): / - антеннулы, 2 - антенны, 3 - глаза, 4 - наружные чеш;н антенн, 5 - первичная голова, 6- карапакс, 7 - грудные сег­менты, 8 - брюшко, 9 - тельсон, 10 - последняя пара брюшных ног, 11 -- брюшные ноги

Отряд 3. Мизиды (Mysidacea). Ракообразные, внешне напоминающие небольших креветок (с. 328), но сходство это поверхностное и вызвано сходным образом жизни, именно приспособлением к плаванию. Длина тела в среднем от 10 до 20 мм. Известно около 500 преимущественно морских, реже пресноводных видов.

Имеется протоцефалон. В состав челюстегруди входит не более трех передних грудных сегментов. Одна передняя пара грудных ножек превращена в ногочелюсти. Все грудные конечности двуветвисты. Жабр нет, газообмен совершается через стенку карапакса. Питаются мизиды мелкими частицами детрита, которые отфильтровывают щетинками обеих нижних челюстей и ногочелюстей.

Рис. 293. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу)

Самка вынашивает яйца в выводковой сумке, расположенной на груди. Из сумки выходит молодь, мало отличающаяся от взрослых животных.

К обычным представителям мизид относится Mysis rslicta (рис. 293), обитающий в холодных и чистых озерах северных областей европейской части СССР, в Северной Европе и Северной Америке. Практическое значение мизид велико - они составляют существенную долю в пищевом рационе некоторых промысловых и искусственно раз­водимых рыб.

Отряд 4. Кумовые (Сшпасеа). Небольшие (от 10 до 35 мм) ракообразные, в общем близкие к мизидам, но ведут роющий образ жизни. Переднебоковые углы карапакса

Рис. 294. Самка кумового рачка Diastylis goodsiri (по Сарсу):

/ - передний угол карапакса, 2 - антеннула, 3- грудные ниги, 4 - брюшко, 5 - тельсон, 6 - грудь, 7 - карапакс

вытянуты вперед, сближены и несут небольшие боковые отверстия, сообщающие прост­ранство под панцирем с наружной средой. В остальных местах края карапакса плотно прилегают к телу. Зарываясь в грунт, рачок выставляет наружу только передний конец тела с отверстиями карапакса, через которые вода проникает под панцирь и омывает дыхательные полости.

В состав челюстегруди входят 3 передних сегмента груди, конечности которых пре­вращены в ногочелгости. Грудные ножки большей частью двуветвисты, брюшные конеч­ности частично не развиты. Сложные глаза рудиментарны или отсутствуют. Яйца вы­нашиваются самкой в выводковой сумке на груди. Развитие без метаморфоза.

Кумовые - преимущественно морские обитатели, лишь немногие живут в прес­ных водах. Чисто пресноводная форма Lamprops corroensis живет в озерах и реках Дальнего Востока. К. обычным морским представителям относятся роды Cumopsis и Diaftylis (рис. 294). Кумовые - излюбленная пища некоторых рыб.

Отряд 5. Равноногие (Isopoda). Большая (4500 видов) процветающая группа ракообразных, отличающаяся высокой пластичностью организа-

Тело обычно уплощено дорзовентрально (рис. 295). Размеры тела колеблются от 1 мм до 5 см, только глубоководный морской Bathynomus достигает 27 см. У равноногих раков сложная компактная голова, в со­став которой кроме акрона и головных сегментов входят еще 1-2 сег­мента груди. Конечности последних превращены в но-гочелюсти. На голове распо­ложены большие фасеточные глаза. Карапакс отсутству­ет; грудные сегменты несут одноветвистые ходильные ножки. Брюшко короче гру­ди, в большинстве случаев все брюшные сегменты или часть их срастаются с анальной лопастью. Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основа­ния и двух широких листо­видных жаберных ветвей, которые направлены назад

и прилегают друг к другу, как листы книги. Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям Isopoda приспособиться к жизни на суше. Примером мо­гут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки. Часть мокриц, впрочем, дышат атмосферным воздухом, у таких форм на экзоподитах передних брюшных ног имеется глубокое впячивание покровов, от которых отхо­дят слепо замкнутые на концах дыхательные трубочки, называемые псевдотрахеями.

Тело бокоплавов большей частью сжато с боков (рис. 297). Голова, как и у равноногих, цельная, к ней присоединены 1-2 грудных сегмента. Глаза фасеточные. Карапакс отсутствует. Ножки всех грудных сегментов

Среди представителей Amphipoda заслуживают

упоминания морские блохи - Gammarus и Anisogammarus, массами населяющие приливно-отливную зону многих морей. Особенно богато бокоплавами дно материкового склона северных морей. Так, в Чукот­ском море на 1 м 2 дна обитает около 40 000 особей. К обычным пресно­водным бокоплавам принадлежит озерный бокоплав - Gammarus la­custris, широко распространенный в северном полушарии (рис. 297). В Байкале имеется фауна нигде более не встречающихся бокоплавов (240 видов).

Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ.

Отряд 7. Эуфаузиевые (Euphausiacea) -небольшой отряд высших ракообразных, насчитывающий лишь около 80 видов. Это планктонные обитатели моря, внешне похо­жие на небольших креветок (с. 328). Характеризуются наличием протоцефалона и че-люстегруди, в состав которой вошли все грудные сегменты, и развитием карапакса. Эуфаузиевые, как и креветки, имеют ряд сходных приспособлений к плаванию в толще воды. Однако Эуфаузиевые легко отличимы от креветок наличием свободных, не при­крытых карапаксом жабр, сидящих на основаниях грудных ножек (рис. 298). Последние двуветвисты и в отличие от десятиногих раков не образуют ногочелюстей и служат только для плавания.

Рис. 298. Эуфаузиевый рак Euphausia pellucida (по Сарсу)

Характерны для эуфаузиевых хорошо развитые фасеточные стебельчатые глаза и органы свечения - фотофоры, особенно у глубоководных форм. Обычно фотофоров бывает 10 пар, расположенных на глазных стебельках, грудных и брюшных сегментах. Эуфаузиевые - хорошие пловцы, передвигающиеся главным образом при помощи силь­ных брюшных ног. Размеры тела колеблются от 7 до 96 мм.

Самка откладывает яйца в воду или прикрепляет их к брюшным ножкам. Из яйца выходит науплиус.

Эуфаузиевые массами размножаются в некоторых районах моря, где служат пищей различным морским млекопитающим и рыбам. Так, в антарктических водах скопления усатых китов связаны с зонами массового размножения так называемого криля - Euphausia superba. В Баренцевом море массовый вид Thysanoesia raschii - пища сель­ди, морского окуня, трески и других промысловых рыб.

Отряд 8. Десятиногие (Decapoda). Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова - протоцефалон, несущая две пары усиков и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с челюстными сег­ментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных ног превращены в ногочелюсти! Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Грудные конечности у более примитивных форм двувет-вистые, гребные, у большинства же одноветвистые, ибо экзоподит исче­зает. Жабры располагаются на грудных конечностях, частью же на бо­ках самого тела. Очень разнообразны форма и строение брюшка у деся­тиногих. В одних случаях брюшко большое, длинное, с хорошо развиты­ми ножками, которые служат для плавания. Последние, однако, у ряда форм сильно уменьшаются в размерах и активного участия в движении уже не принимают. В других случаях брюшко теряет часть конечностей, становится мягким и асимметричным (раки-отшельники). Наконец, кра­бы обладают очень небольшим, симметричным, подогнутым впереди брюшком, которое несет рудиментарные конечности.

К десятиногим принадлежит свыше 8500 видов. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки и некоторые крабы и креветки. Некоторые виды крабов и раков-отшельников перешли к на­земному образу жизни.

Самки десятиногих прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вына­шивают их до вылуплсния молоди. Из яйца большей частью выходит ли­чинка, резко отличающаяся от взрослого животного, например у крабов и раков-отшельников - зоеа, а у омаров - мизидная стадия. Только у некоторых низших креветок первая личиночная стадия представлена науплиусом. Для пресноводных и глубоководных морских форм харак­терно прямое развитие, когда из яйца выходит миниатюрное, почти сформированное животное.

Практическое значение десятиногих немаловажно, ибо многие из них представляют ценный продукт питания. Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), которые в СССР употребляются как пищевой продукт и являются ценным предметом экспорта, омары (Но-marus), лангусты (Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes). В СССР высоко развита крабокон-сервная промышленность, использующая «камчатского краба» - Рага-lithodes catntschatica.

Подотряд 1. Natantia объединяет наиболее примитивные фор­мы десятиногих, обладающих хорошо развитым длинным брюшком, не­сущим конечности, используемые для плавания. Типичные представите­ли этой группы - разнообразные креветки: Pandalus (рис. 229,Л), Cran­gon и др.

Рис. 299. Представители десятиногих ракообразных. А - креветка Pandalus borealis; Б - краб Carcinus тае-nas; В - рак-отшельник Pagurus bernltardiis (из Бирштейна)

Подотряд 2. Reptantia. По числу представителей значительно больший, включает формы, отличающиеся как по строению, так и по биологии. Общим признаком является то, что они не используют для плавания брюшные конечности. Последние развиты значительно слабее, чем у представителей подотр. Natantia, часто рудиментарны, а их коли­чество уменьшено.

Reptantia подразделяются на несколько «отделов». Типичные пред­ставители отдела Palinura - лангусты (Palinurus)- довольно крупные морские ракообразные, без клешней. Широко известны и формы, относя­щиеся к отделу Astacura, - омары (Homarus), пресноводные речные ра­ки (Potamobius; см. рис. 252) и др. У них, так же как и у лангустов, длинное симметричное брюшко с небольшими двуветвистыми конечнос­тями, но первая пара ходных ног несет мощные клешни. Отдел Anomura, или неполнохвостые, включает разнообразных раков-отшельников (на­пример, Pagurus; рис. 299,5), прячущих свое мягкое асимметричное брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков. Некоторые неполно­хвостые перешли к жизни на суше: наземный рак-отшельник-СоепоЫ-1а, краб-разбойник - Birgus latro. Последний представляет большой ин­терес как форма, более или менее хорошо приспособленная к наземному образу жизни. Краб-разбойник обитает на некоторых островах Тихого и Индийского океанов вдали от моря, роет неглубокую норку, которую по­кидает только ночью. Питается маслянистыми плодами тропических рас­тений. В период вылупления личинок из яйца самка уходит в море. Вы­шедшие личинки в течение нескольких месяцев живут в планктоне, а за­тем опускаются на дно. Здесь они забираются в пустые раковинки мол­люсков и становятся очень похожими на типичных раков-отшельников. В таком виде они и выходят на сушу, где через некоторое время остав­ляют раковину и превращаются во взрослых крабов-разбойников.

К этому же отделу относится камчатский краб - Paralithodes camlschatica (рис. 300), внешне похожий на настоящих крабов (с. 330). Он никогда не использует раковины моллюсков, однако его маленькое подогнутое вперед брюшко сохраняет асимметричное строение.

Представители отдела Brachyura (короткохвостые, или крабы) отли­чаются маленьким, подогнутым под грудь симметричным брюшком, ко­роткими усиками и широким панцирем. Сюда относятся морские про­мысловые крабы Carcinus (см. рис. 299,Б), Cancer и многие другие, а также некоторые пресноводные и даже наземные формы.