Флоэма растений – это особый вид проводящей ткани, которая необходима для передачи питательных веществ, образованных в результате фотосинтеза, к органам растения, где они используются. По типу происхождения она подразделяется на следующие виды: первичная (дифференцированная из прокамбия); вторичная (образованная из камбия). Главное их отличие заключается в том, что в первичной флоэме отсутствуют сердцевидные трубки. Однако их клеточный состав идентичен. Флоэма состоит их следующих типов клеток: ситовидные (обеспечивают основной перенос веществ и не имеют клеточных ядер); склеренхимные (служат для опоры); паренхимные (выполняют функцию ближнего радиального транспорта). Главная особенность ситовидных клеток – наличие специальных пор в клеточных стенках. Их происхождение до сих пор неясно. Каналы ситовидных элементов выстланы каллозой (полисахарид), которая может в них накапливаться. Каллоза может закупоривать каналы этих клеток, к примеру, когда растение находится в фазе покоя в зимний период.
Флоэма: функции Фотосинтез осуществляется в хлоропластах листьев при участии солнечного света. Его продукты, вода и прочие растворы минеральных веществ, поглощенных корнями растений, необходимы для функционирования абсолютно всех клеток. Флоэма – это ткань, обеспечивающая их транслокацию. Растворы перетекают по ситовидным элементам от зон с высоким гидростатическим давлением к областям его низкого значения. Поэтому главная функция флоэмы – транспортная.
Строение клеток и функции ксилемы.
Ксилема и флоэма – это проводящие ткани, состоящие из нескольких типов клеток. Они имеются только у папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки.
Ксилема выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли. В состав ксилемы входят элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры. У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды . Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков. Размеры сосудов варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров. В первых по времени образования сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста. В сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный «водопровод», действующий на большие расстояния.
Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды. Они не проводят воду, но придают дополнительную прочность.
Типы проводящих пучков.
по взаимному расположению ксилемы и флоэмы, а также наличию и отсутствию камбия выделяют следующие типы проводящих пучков:
коллатеральные , или бокобочные проводящие пучки - пучки, в которых флоэма расположена снаружи от ксилемы. Могут быть открытыми (с камбием) и закрытыми (без камбия) Закрытые пучки характерны для однодольных растений, лишённых камбия.
биколлатеральные проводящие пучки - пучки, в котором флоэма прилегает к ксилеме снаружи и изнутри. Между наружной флоэмой и ксилемой находится камбий, то есть биколлатеральный пучок - открытый Свойственны некоторым двудольным, например, тыквеннымрадиальные проводящие пучки характерны для корней. В них экзархные первичные ксилема и флоэма располагаются чередующимися радиальными тяжами. Количество тяжей ксилемы всегда равно количеству тяжей флоэмы. По числу тяжей ксилемы (а значит, и флоэмы) выделяют:
монархные радиальные проводящие пучки с 1 тяжем ксилемы и 1 тяжем флоэмы Встречаются крайне редко, характерны для некоторых видов папоротника ужовника
диархные - 2 тяжа ксилемы и 2 тяжа флоэмы Наиболее распространённый тип радиальных проводящих пучков
три- , тетра- , пентархные - с 3, 4, 5 соответственно тяжами ксилемы ифлоэмы
полиархные - с большим числом чередующихся тяжей ксилемы и флоэмы; характерны для однодольных.
концентрические проводящие пучки - одна из тканей (ксилема или флоэма) окружает другую Различают:
амфивазальные концентрические проводящие пучки - ксилема окружает флоэму. Имеются у некоторых однодольных, например, драцены
амфикрибральные - ксилема окружена флоэмой. Характерны для папоротников
33. Строение и функции млечников, смоляных ходов, вместилищ. Млечники- живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы. Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток. Они пронизывают все органы растения, образуя особую млечную систему, хотя ряд растений (бересклет, эвкоммия и др.) имеет отдельные, не соединённые в систему, длинные млечники. Нечленистые млечники возникают в результате разрастания инициальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист).Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например части сложноцветных, маковым, молочайным. Млечники соединяют места синтеза органических веществ, например листья, с местами их потребления), кроме того участвуют в функции запаса питатеьных веществ (крахмал, сахара, белки, масло). К выделительным тканям относятся и группы клеток, формирующих лизигенные и схизогенные вместилища. Схизогенные вместилища служат для накопления и длительного хранения многих конечных продуктов жизнедеятельности, выключенных из обмена веществ. Они имеют округлую или каналовидную форму и различную величину.Схизогенные вместилища формируются из межклетников, возникающих в результате раздвигания клеток и увеличения межклетного пространства. Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся экскреторными, выделяют в полость вместилища экскреторные вещества. Снаружи образуется слой клеток с утолщенными стенками, эти клетки выполняют механическую функцию. Схизогенные вместилища характерны для голосеменных, накапливают бальзам - раствор смол в эфирных маслах.Лизигенные вместилища - шаровидные полости, наполненные эфирными маслами, встречаются преимущественно в листьях, образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Вместилища находятся чаще всего под эпидермой. Лизигенные вместилища характерны для цитрусовых, встречаются в листьях зверобоя, лавра, эвкалипта, мирта, магнолии.
34. Понятие ценобия и бластемы. Талломная и кормусная организация растений. Ценобий колония одноклеточных организмов, соединенныхмежду собою определенным способом, причем, однако, каждая клетка колонии сохраняет все особенностинеделимого. Хорошим примером Ц. могут служить водоросли из семейства. Hydrodictyaceae (Hydrodictyon (водянаясетка), Pediastrum и др.). У всех названных водорослей колония слагается из клеток, соединенных междусобою характерным для каждого отдельного рода и даже вида способом, у Pediastrum наружные клетки, всвязи с общею формою колонии, имеют несколько отличающуюся от остальных клеток форму, но поотношению к размножению все клетки равнозначащи. Ср. Водоросли. 2) Название, данное Мирбелемплодам, распадающимся при созревании на несколько частей, как, напр., у губоцветных, бурачниковых, некоторых Simarubaceae и др.ТАЛЛОМ (слоевище) - вегетативное тело растения, не подразделенное на органы. Растению необходимо поддерживать при росте постоянное соотношение площади и объема (чтобы хватало ресурсов) это достигается за счет пластинчатой формы или цилиндрической. Уплощенные талломы - пластинчатые. Цилиндрические талломы водорослей называют нитчатыми. Таллом ветвится. И иногда теломами называют только свободные окончания веточек теломных растений, а соединяющие их участки тела назыают мезомами. Но это редко. У пластинчатых форм свободные окончания веточек никак не называются.Пластинчатые талломы имеют большую удельную пов-ть, благоприятную для поглощения растворенных в-в и света. Но парусность пластинчатого таллома не позволяет расти ортотропно в воздушной среде, тк на воздух в отличие от воды нельзя опереться - нужна жесткость, чтобы возвышаться над субстратом.Цилиндрические талломы, имея малую парусность могут расти ортотропно. Но они плохо улавливают свет.
35.Гомология и аналогия применительно к органам растений. Метаморфозы органов растений. Метаморфоз (от греч. metamórphosis - превращение) у растений, видоизменения основных органов растения, связанные обычно со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. М. происходит в онтогенезе растения и заключается в изменении хода индивидуального развития органа, которое выработалось и закрепилось в процессе эволюции. М. более всего подвержены побег в целом и лист как его боковой орган, что связано с разнообразием влияющих на них условий среды. Чаще М. типичного надземного побега с зелёными листьями вызван недостатком влаги и наблюдается у растений засушливых областей и местообитаний. Так, у стеблевых суккулентов (например, кактусов и африканских молочаев) мясистый стебель стал водозапасающим и фотосинтезирующим органом, в пазухах недоразвитых листьев на нём развиваются укороченные побеги с пучком колючек; благодаря безлистности у кактусов резко уменьшается общая испаряющая поверхность побега. Уменьшение испаряющей поверхности наблюдается и при таких М. надземных побегов, как кладодии (например, у спаржи) и филлокладии (например, у иглицы). Иногда происходит М. не всех, а только части побегов, например в деревянистые безлистные колючки (боярышник, гледичия.Нередко М. подвергаются только листья (например, колючки, сидящие на обычных стеблях барбариса, усики бобовых). В усик превращается или вся листовая пластинка (у некоторых видов чины), или только часть листочков сложного листа (у гороха и др).Для многолетних, главным образом травянистых, растений обычен М. подземных побегов, обеспечивающий переживание неблагоприятного периода, возобновление роста и вегетативное размножение. Это - запасающие органы, не имеющие зелёных листьев, но снабженные почками: корневища, клубни, луковицы или клубнелуковицы. М. корней обычно связан с гипертрофией запасающей функции (например, образование корнеплодов) или со специфической деятельностью корней в надземной среде (например, воздушные корни эпифитов, дыхательные корни мангровых)
М. может происходить на разных этапах развития органа. У многих травянистых растений побег сначала располагается на поверхности земли и несёт зелёные ассимилирующие листья, а затем теряет их, образует придаточные корни и постепенно погружается в почву, превращаясь в запасающий подземный орган - корневище. Так происходит истинный М. - превращение одного органа в другой со сменой формы и функции. В большинстве же случаев метаморфизируются не взрослые органы, а их зачатки. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончательный облик и происходящая на разных этапах его развития, согласно представлениям сов. физиолога Д. А. Сабинина, связана с накоплением определённых физиологически активных веществ и зависит от ряда внешних и внутренних факторов.
36. Виды симметрии у растений. Специфика строения растений и животных определяется особенностями среды обитания, к которой они приспосабливаются, особенностями их образа жизни. Для растений характерна симметрия конуса, которая хорошо видна на примере любого дерева. У любого дерева есть основание и вершина, "верх" и "низ", выполняющие разные функции. Значимость различия верхней и нижней частей, а также направление силы тяжести определяют вертикальную ориентацию поворотной оси "древесного конуса" и плоскостей симметрии. Дерево поглощает из почвы влагу и питательные вещества за счёт корневой системы, то есть внизу, а остальные жизненно важные функции выполняются кроной, то есть наверху. Поэтому направления "вверх" и "вниз" для дерева, существенно различны. А направления в плоскости, перпендикулярной к вертикали, для дерева фактически неразличимы: по всем этим направлениям к дереву в равной мере поступают воздух, свет, и влага. В результате появляется вертикальная поворотная ось и вертикальная плоскость симметрии.У цветковых растений в большинстве проявляется радиальная и билатеральная симметрия. Цветок считается симметричным, когда каждый околоцветник состоит из равного числа частей. Цветки, имея парные части, считаются цветками с двойной симметрией и т.д. Тройная симметрия обычна для однодольных растений, пятерная – для двудольных.Для листьев характерна зеркальная симметрия. Эта же симметрия встречается и у цветов, однако у них зеркальная симметрия чаще выступает в сочетании с поворотной симметрией. Нередки случаи и переносной симметрии (веточки акации, рябины). Интересно, что в цветочном мире наиболее распространена поворотная симметрия 5-го порядка, которая принципиально невозможна в периодических структурах неживой природы. Этот факт академик Н. Белов объясняет тем, что ось 5-го порядка – своеобразный инструмент борьбы за существование, "страховка против окаменения, кристаллизации, первым шагом которой была бы их поимка решеткой". Действительно, живой организм не имеет кристаллического строения в том смысле, что даже отдельные его органы не обладают пространственной решеткой. Однако упорядоченные структуры в ней представлены очень широко.
37. Элементы и структура побега. Типы побегов. Типы ветвления побега. В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим, оно свойственно допобеговым формам – водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников. С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления – симподиальный, при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое, которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).
В переводе с греческого языка этот термин означает «кора». Также ее часто называют лубом. Флоэма - ткань, благодаря которой происходит перенос питательных веществ к органам растений. Какое строение она имеет? Каким образом происходит транспорт питательных веществ? Чем отличается от ксилемы?
Проводящие ткани растений: ксилема и флоэма
Для переноса минеральных веществ и воды к разным частям растения необходима проводящая ткань. Она состоит их двух типов сложных тканей - флоэмы и ксилемы.
Ксилему также называют древесиной, а флоэму - лубом. Они, как правило, находятся в непосредственной близости друг от друга и формируют проводящие пучки (также их называю сосудисто-волокнистыми). По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводящих тканей:
- Коллатериальные (ткани прилегают друг к другу и расположены равноудаленно от осевой части органа растения).
- Биколлатериальные (ксилема окружена двумя участками флоэмы).
- Концентрические (когда ксилема окружает флоэму и наоборот).
- Радиальные (когда происходит чередование флоэмы и ксилемы по радиусам).
Строение флоэмы
Флоэма растений - это особый вид проводящей ткани, которая необходима для передачи питательных веществ, образованных в результате фотосинтеза, к органам растения, где они используются. По типу происхождения она подразделяется на следующие виды:
- первичная (дифференцированная из прокамбия);
- вторичная (образованная из камбия).
Главное их отличие заключается в том, что в первичной флоэме отсутствуют сердцевидные трубки. Однако их клеточный состав идентичен.
Флоэма состоит их следующих типов клеток:
- ситовидные (обеспечивают основной перенос веществ и не имеют клеточных ядер);
- склеренхимные (служат для опоры);
- паренхимные (выполняют функцию ближнего радиального транспорта).
Главная особенность ситовидных клеток - наличие специальных пор в клеточных стенках. Их происхождение до сих пор неясно. Каналы ситовидных элементов выстланы каллозой (полисахарид), которая может в них накапливаться. Каллоза может закупоривать каналы этих клеток, к примеру, когда растение находится в фазе покоя в зимний период.
Флоэмный транспорт
Флоэма - это ткань, по которой перемещаются концентрированные растворы углеводородов (по большей части сахарозы), образованных в результате фотосинтеза. Помимо этого, переносятся ассимиляты и метаболиты, но в меньшей концентрации. Скорость переноса веществ достигает нескольких десятков сантиметров в течение часа.
Перенос веществ осуществляется от органов, где активно образуются, к тем частям растений, где они используются или запасаются. Активный перенос веществ происходит к корням, побегам, формирующимся листьям, репродуктивным органам, клубням, луковицам, корневищам.
В результате экспериментов ученые выяснили, что транспорт осуществляется от органов-доноров к тем частям растений, которые расположены наиболее близко к ним. Помимо этого, перенос веществ является двусторонним. Поэтому растение в разные периоды вегетации может накапливать питательные вещества или их расходовать.
Флоэма: функции
Фотосинтез осуществляется в хлоропластах листьев при участии солнечного света. Его продукты, вода и прочие растворы минеральных веществ, поглощенных корнями растений, необходимы для функционирования абсолютно всех клеток. Флоэма - это ткань, обеспечивающая их транслокацию. Растворы перетекают по ситовидным элементам от зон с высоким гидростатическим давлением к областям его низкого значения. Поэтому главная функция флоэмы - транспортная.
Отличие флоэмы от ксилемы
Несмотря на то что ксилема и флоэма выполняют сходные функции и находятся в непосредственной близости, они имеют различия. Перемещение веществ в ксилеме происходит от корня к листьям. Более того, клетками, образующими этот вид ткани, являются сосудистые элементы, трахеиды, волокна и древесинная паренхима. Ксилема необходима для переноса воды вместе с растворенными питательными веществами.
Итак, флоэма - это один из видов проводящей ткани растения. Она служит для переноса питательных веществ из тех органов растения, где они активно образуются, в те его части, где они запасаются либо потребляются. Флоэма представлена тремя видами клеток - ситовидными, склеренхимными и паренхимными. Основную транспортную функцию выполняют ситовидные клетки со специальными порами, которые не имеют ядер.
Перенос веществ может осуществляться в двух направлениях, а его скорость иногда достигает нескольких десятков сантиметров в час. Другой сходной по функциям с флоэмой, является ксилема. Но главное их отличие заключается в том, что ксилема переносит только в одном направлении (от корней к побегам) воду с растворенными в ней минеральными веществами.
Флоэма - сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к конусам нарастания , подземным органам, зреющим семенам и плодам и т.д.).
Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия , вторичная флоэма (луб) - производная камбия . В стеблях флоэма находится обычно снаружи от ксилемы , а в листьях она обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.
В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы ( рис. 47). Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Терминальные стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки - основной проводящий элемент флоэмы у всех групп высших растений , исключая покрытосеменные . Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.
Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток - члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток.
Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия . При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая - в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником ( рис. 47). Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и, возможно, способствуют продвижению тока ассимилянтов. При своем формировании членик имеет постенную цитоплазму , ядро и вакуоль . С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид - каллоза , сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.
По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты , как правило, растворяются, граница между цитоплазмой и вакуолью - тонопласт - исчезает и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается.
Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилянтов. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы.
Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилянтов.
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.
Ситовидные трубки и клетки-спутницы
Ситовидные трубки - это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.
Первая возникающая флоэма , называемая протофлоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля. По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, т. е. перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревшая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой.
Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение . У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается лишь тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в нашей статье.
Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются, превращаясь в поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой грубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рисунке.
Вторичная флоэма , развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (гл. 22). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется.
Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды
Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одинаковы.
Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются и в первичной флоэме, но чаше их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение; возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию.
Склереиды во флоэме , особенно в более старой, встречаются достаточно часто.
Тема: Ткани растений, их строение и функции
1. Понятие о растительных тканях. Классификация тканей.
2. Образовательные ткани (меристемы).
3. Покровные ткани.
4. Основные ткани.
5. Механические ткани.
6. Проводящие ткани. Флоэма и ксилема. Проводящие пучки.
7. Выделительные ткани (секреторные структуры).
Понятие о растительных тканях. Классификация тканей.
Покровные ткани.
Это ткани, расположенные снаружи всех органов растений. Функция их – защита от высыхания и повреждения внутренних, более нижних тканей. Кроме того они выполняют выделительную функцию и участвуют в газообмене с окружающей средой.
Различают 3 типа покровной ткани:
1. Первичная - эпидерма (кожица),
2. Вторичная - перидерма (пробка)
3. Третичная - ритидом (корка).
Эпидерма – первичная покровная ткань листьев и стеблей. Клетки э. живые, с целлюлозными оболочками. Т. к. эта ткань выполняет защитную функцию, эта ткань плотная; в плане клетки имеют извилистые очертания, благодаря чему они прочно смыкаются. Клетки органов, вытянутых в длину (линейные листья) имеют вытянутую форму.
Поверхность кожицы покрыта плёнкой – кутикулой (надкожица), состоящей из кутина. Кутикула защищает клетки от высыхания, с её гладкой поверхности скатываются капли воды (капуста, фикус). Клетки эпидермы не имеют окрашенных пластид. Клетки эти прозрачны (они покрывают лист – орган фотосинтеза) (сравнить с окном) и свободно пропускают свет во внутренние ткани.
Сообщение с внешней средой внутренних тканей осуществляется при посредстве устьиц . Через устьица происходит газообмен и транспирация (испарение воды).
Устьице состоит из 2-х замыкающих клеток и щели между ними (устьичная щель).замыкающие клетки имеют чаще всего бобовидную форму. Оболочки со стороны щели утолщены. Устьичная щель представлена передним двориком, центральной щелью и задним двориком.
Открывание и закрывание устьиц обуславливается тургорными явлениями.
Это может быть подвядание (клетки в состоянии плазмолиза) – закрывание. Наполнение водой – тургор – открывание. Из-за неравномерного утолщения клеточной оболочки.
Изменение тургора в замыкающих клетках обуславливается процессом фотосинтеза и превращением крахмала в сахар и обратно – сахара в крахмал. При осахаривании крахмала сахар переходит в клеточный сок, концентрация клеточного сока растёт, увеличивается сосущая сила, вода из соседних клеток поступает вы замыкающие клетки. Увеличивается объём вакуолей, щель открывается. Т. к. фотосинтез выше утром, когда больше ультрафиолетовых лучей, то утром устьица открыты (косить траву). Коси коса, пока роса, роса долой и мы домой.
На эпидерме встречаются защитные образования – различного рода волоски (трихомы) . Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, ветвистыми и звёздчатыми. Некоторые из них служат защитой от поедания растений животными. Другие, имеющие белый цвет отражают солнечные лучи и предохраняют растение от ожогов.
Жгучие волоски крапивы выполняют защитную функцию. Это клетки с пузыревидным основанием, клеточный сок содержит жгучие в-ва. Волосок имеет клеточную оболочку, пропитанную известью и кремнезёмом, благодаря чему он твёрдый и хрупкий. Вонзаясь в тело он ломается и клеточный сок впрыскивается, как из шприца.
Клетки кожицы покрывают молодые, растущие органы растений. Существует эпидерма от нескольких недель до нескольких месяцев. К концу лета эпидерма на стеблях древесных растений начинает замещаться вторичной покровной тканью – пробкой.
Пробка.
Из клеток эпидермы или из клеток субэпидермальной ткани образуется меристематическая ткань, которая называется пробковым камбием или феллогеном . Делятся клетки феллогена только в тангентальном направлении. При этом внутренняя дочерняя клетка может стать клеткой живой ткани – феллодермы , тогда наружная остаётся меристематической (клетки феллогена), она снова делится и наружная становится клеткой пробки (феллемы) . Этих клеток откладывается больше. Оболочки их пробковеют, клетки отмирают, полости их наполняются воздухом. Таким образом образуется покровная пробковая ткань. Весь комплекс (феллоген, феллодерма и феллема) носит название перидермы. Покровной здесь является лишь пробка. Т.к. клетки феллогена делятся только в тангентальном направлении, они откладывают клетки феллемы и феллодермы только над собой и под собой и все клетки перидермы оказываются расположенными строго одна над другой. По этому признаку под микроскопом перидерма отличается от других тканей.
Корка.
Долговечность пробкового камбия неодинакова у разных растений. Обычно через несколько месяцев он отмирает. Из более глубоких слоёв коры стебля образуется новый пробковый камбий, он производит новую перидерму, а феллодерма первой перидермы, изолированная новой пробкой, не получал питания, отмирает. Так постепенно образуется комплекс отмерших перидерм, который называется коркой. Корка является третичной покровной тканью. Стебель дерева растёт в толщину, под его напором корка трескается. Она отделяется либо кольцами, либо чешуйками. Поэтому различают корку кольчатую (вишня, эвкалипт) и чешуйчатую (сосна).
Пробка водо- и газопроницаемая ткань, клетки под ними усиленно делятся, образуется бугорок, разрывающий наружные ткани – пробку и эпидерму и образуется чечевичка. Вот через чечевички и осуществляется сообщение внутренних тканей с внешней средой.
Чечевички легко распознаются по бугоркам на ветках деревьев и кустарников. У берёзы они имеют вид тёмных поперечных полосок, хорошо различимых на белой поверхности перидермы.
Механические ткани.
Первые растения зародились в воде. Т.к. вода – это плотная среда (плотнее, чем воздух. То она сама) служила опорой телу водорослей. Даже у гигантской водоросли Macrocystis слоевище неск. десятков м, а «ветви» достигающие 180 м могут держаться близ поверхности воды, где они колышутся в океанических течениях.
С выходом растений на сушу у них возникает необходимость выносить свои стебли вверх, к свету и поддерживать их без помощи воды, которой вокруг них уже не было. Ветви наземных растений должны противодействовать силе тяжести листьев, цветков, плодов.
Необходимую прочность растению обеспечивает тургор клеток живых тканей, прочность покровных тканей. Кроме того растение имеет систему механических тканей, являющихся арматурой, скелетом тела растения.
Различают 3 типа механических тканей: колленхима, склеренхима и склереиды (каменистые клетки).
Колленхима встречается чаще всего у двудольных растений у периферии стеблей, черешков листа. Это живая ткань клетки её имеют целлюлозные оболочки. Оболочки клеток утолщены, но не по всей поверхности, а в определённых участках. В зависимости от этого различают:
- уголковую к. – оболочки утолщаются за счёт наслоения целлюлозы в уголках клеток.
- Пластинчатую к. – утолщаются тангентальные стенки клеток.
- Рыхлую к. – клетки на ранних стадиях разъединяются в углах и образуются межклетники, стенки клеток утолщаются в тех местах, где они примыкают к межклетникам.
Т. к. колленхима – ткань живая, то она не препятствует росту органа в толщину, хоть и находится на периферии органа. Поэтому она характерна для двудольных.
Склеренхима – наиболее распространённая в органах растений арматурная ткань. Состоит она из мёртвых клеток прозенхимной формы, с заострёнными концами. Оболочки клеток одревесневшие, сильно утолщённые. Материал клеточных стенок склеренхимы по прочности и упругости не уступает строительной стали. Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех высших растений. Клетки склеренхимы называют волокнами.
Склереиды – это механические клетки, имеющие паренхимную форму и сильно утолщённые одревесневшие оболочки. Наиболее распространены т.н. Каменистые клетки, которые образуют скорлупу орехов (лещина, жёлудь, грецкий орех), косточки плодов (вишен, слив, абрикосов), встречаются они в мякоти плодов айвы и груши. В листьях чая, камелии встречаются склереиды с ответвлениями (астеросклереиды).
Общим для всех мех. тканей явл. утолщение клеточных оболочек, благодаря чему достигается прочность этих тканей.
Проводящие ткани.
Жизнь растения неразрывно связана с проведением и распределением питательных веществ. От корней по стеблю к листьям, цветкам и плодам постоянно продвигается вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Этот ток веществ называется восходящим током.
В листьях растений вырабатываются органические вещества. Они проводятся во все органы растений, где идут на построение клеток растения и откладываются про запас. Этот ток веществ называется нисходящим.
Продвижение в-в в обоих направлениях совершается при помощи проводящих тканей. Клетки всех проводящих тканей вытянуты в длину и имеют форму трубочек.
Восходящий ток в-в продвигается по трахеидам и сосудам.
Трахеиды являются более древними по происхождению. Это узкие, длинные прозенхимные клетки, заострённые на концах. Оболочки их одревесневшие, утолщённые, а сами клетки мёртвые, утолщение оболочек неравномерное. Может быть спиральным, лестничным, кольчатым.
Трахеиды примыкают друг к другу и сообщение между ними осуществляется через поры промежутки между утолщениями и перфорации. Эти отверстия, как правило, не сплошные, поэтому они обеспечивают медленный ток.
Сосуды – это соединения трубчатых клеток (как трубопровод, сваренный из относительно коротких труб). Клетки сосудов мёртвые, перегородки между ними нарушены. Клеточные оболочки сосудов одревесневшие. Длина сосудов может быть от неск. см до 1-1,5 м. В процессе онтогенеза сосуд формируется следующим образом:
Различают типы сосудов:
1. кольчатые
2. спиральные
3. лестничные
4. сетчатые
5. пористые
Трахеиды являются более древними по происхождению и более примитивными проводящими элементами. Характерны они для голосеменных растений, есть и у цветковых. А трахеи – более прогрессивны и присущи только цветковым растениям.
Нисходящий ток в-в проводится по ситовидным трубкам с клетками-спутницами. В отличие от трахеид и сосудов ситовидные трубки (решётчатые трубки) – живые, имеют цитоплазму. Ситовидные трубки состоят из вытянутых в длину трубчатых клеток. Перегородки между ними продырявлены наподобие сита. Эти перегородки называются ситовидными (решётчатыми) пластинками.
Длина ситовидных трубок – от долей мм до 2 мм. В процессе онтогенеза ситовидные трубки образуются таким образом:
Предполагают, что клетки ситовидных трубок не имеют ядра, но они живые.Очевидно, ядра клеток-спутниц как-то регулируют функции ситовидных трубок.
Проводящие ткани в органах растений расположены в определённом порядке, они образуют различного вида пучки, которые ещё называют сосудисто-волокнистыми пучками.
Основными частями проводящего пучка являются ксилема (она обеспечивает восходящий ток) и флоэма (обеспечивает нисходящий ток). Ксилема и флоэма являются комплексами тканей.
Рассмотрим, какие ткани входят в их состав. Заполним таблицу:
Гистологический состав флоэмы и ксилемы
В проводящих пучках обязательны проводящие элементы и паренхима, а волокна имеются не всегда. Поэтому термин «сосудисто-волокнистые пучки» относится не ко всем пучкам.
Флоэма и ксилема образуются в результате деятельности камбия, который к периферии стебля или корня откладывает обычно флоэму, а к центру ксилему.
Если при этом вся образовательная ткань (т.е камбий) расходуется на образование Кс и Фл, то пучок называется закрытым. Если же в пучке сохраняется прослойка камбия, то пучок называется открытым. В открытом проводящем пучке продолжается образование элементов Фл и Кс, пучок может увеличиваться, расти.
В зависимости от взаимного расположения Кс и Фл сосудисто-волокнистые пучки бывают разных типов.
Наиболее распространены коллатеральные (бокобочные) пучки. Коллатеральным называется такой пучок, в кот. Фл. И Кс располагаются на одном и том же радиусе органа. Коллатеральные пучки бывают закрытыми и открытыми.
Коллатеральные
закрытый открытый
Закрытые коллатеральные пучки характерны для стеблей однодольных растений и листьев. Открытые коллатеральные пучки свойственныкорням и стеблям двудольных растений, очень редко встречаются в листьях.
Биколлатеральный пучок (двубокобочный).
На одном и том же радиусе органа располагаются 2 участка Фл(снаружи и внутри) и 1 участок Кс. Между наружной Фл и Кс находится прослойка камбия. Встречаются такие пучки в стеблях паслёновых и тыквенных растений (табл. ст. тыквы).
Радиальный пучок - Фл и Кс располагаются, чередуясь на разных радиусах. Характерны для корней первичного строения (ирис).
Концентрический (либо Фл окружает Кс, либо - наоборот). Амфивазальный (Кс окружает Фл) (корневище ландыша). Амфикрибральный (Фл окружает Кс) (корневище папоротника).
