В отличие от медицины и ветеринарии, где приобретенный иммунитет имеет решающее значение в защите человека и животных, в практической фитопатологии приобретенный иммунитет до недавнего времени применялся очень мало.
В растениях имеется значительная циркуляция соков, хотя и не в замкнутых сосудах. При нанесении растворов минеральных солей или других веществ на части растения через некоторое время эти вещества можно обнаружить в других местах того же растения. На этом принципе русские ученые И. Я. Шевырев и С. А. Мокржецкий разработали метод внекорневого питания растения (1903), который имеет широкое применение в сельскохозяйственном производстве. Наличием циркуляции соков в растениях можно объяснить появление опухолей корневого рака вдали от места внедрения возбудителя этого заболевания - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Этот факт свидетельствует еще о том, что образование опухолей - не только местное заболевание, а все растение в целом реагирует на заболевание.
Приобретенный иммунитет может быть создан различными путями. В частности, может быть создан путем вакцинации и химической иммунизации растений, обработкой их антибиотиками, а также некоторыми приемами агротехники.
У животных и человека явления приобретенного иммунитета, возникающего в результате перенесенного заболевания и вакцинации ослабленными культурами возбудителя болезни, хорошо известны и детально изучены.
Большие успехи, достигнутые в этой области, послужили стимулом для поисков аналогичных явлений в области фитоиммунологии. Однако сама возможность существования приобретенного иммунитета у растений ставилась одно время под сомнение на том основании, что у растений отсутствует система кровообращения, а это исключает возможность иммунизации всего организма. Приобретенный иммунитет растений рассматривался как явление внутриклеточное, исключавшее возможность диффузии образовавшихся в пораженных клетках веществ в соседние ткани.
Можно считать установленным, что в некоторых случаях устойчивость растений к заражению повышается как после перенесенного заболевания, так и в результате вакцинации. В качестве вакцины могут быть использованы продукты жизнедеятельности возбудителей болезни (культуральная среда), ослабленные культуры и препараты из микроорганизмов, убитых наркозом или нагреванием. Кроме того, для иммунизации может быть использован приготовленный обычным способом бактериофаг, а также сыворотка от животных, иммунизированных микроорганизмом, патогенным для растения. Иммунизирующие вещества вводят в первую очередь через корневую систему. Возможно также впрыскивание в стебли, применение в виде примочек, опрыскивание листьев и т. д.
Приемы искусственной иммунизации, широко используемые в медицине и ветеринарии, мало перспективны и практике растениеводства, поскольку и приготовление иммунизирующих средств, и их применение весьма трудоемки и дороги. Если учесть при этом, что иммунизация не всегда достаточно эффективна и действие ее очень кратковременно, а также то, что процесс иммунизации, как правило, угнетает растение, то становится понятным, почему результаты работ в области приобретенного иммунитета не используются пока в практике сельского хозяйства.
Известны отдельные случаи иммунизации растений как следствие перенесенной вирусной инфекции. Вперите в 1952 г. канадские ученые Гильпатрик и Вайнтрауб показали, что если заразить вирусом некроза листья Dianthus borbatus, то незараженные листья приобретают устойчивость. В дальнейшем подобные наблюдения были проведены другими исследователями на многих растениях, зараженных различными вирусами. В настоящее время факты такого рода рассматриваются как явления иммунитета, приобретенного в результате перенесенного заболевания.
В поисках защитного фактора, возникающего в тканях устойчивых к вирусу форм растений, исследователи прежде всего обратились к реакции сверхчувствительности, приписывая защитную роль системе полифенолы-полифенолоксидаза. Однако экспериментальные данные по этому вопросу не дали определенных результатов.
В некоторых работах отмечается, что сок из клеток иммунной зоны, образующейся вокруг некроза, а также из тканей, приобретших иммунитет, обладает способностью инактивировать вирус. Выделение и изучение этого антивирусного фактора показало, что он обладает рядом свойств, сходных с интерфероном животных. Интерфероноподобный белок, как и интерферон животных, обнаруживается только в зараженных вирусом устойчивых тканях, легко диффундирует из зараженных клеток в незараженные и не обладает антивирусной специфичностью. Он подавляет инфекционность различных вирусов, специфичных для растений из разных семейств. Антивирусный фактор активен в отношении вирусов как in vitro, т. е. при смешивании его с вытяжкой из зараженных вирусом листьев, так и in vivo, т. е. при введении его в листья растения. Высказывается мнение, что он может действовать либо непосредственно на частицы вируса, либо на процесс его размножения, подавляя метаболические процессы, в результате которых синтезируются новые вирусные частицы.
К явлениям приобретенного иммунитета может быть отнесено повышение устойчивости к заболеваниям, вызванное химическими веществами. Намачивание семян в растворах различных химических соединений повышает устойчивость растений к заболеваниям. Свойствами иммунизаторов обладают макро- и микроэлементы, инсектициды и фунгициды, ростовые вещества и антибиотики. Предпосевное замачивание семян в растворах микроэлементов также повышает устойчивость растений к заболеваниям. Оздоравливающее действие на растение микроэлементов сохранялось в некоторых случаях и на следующий год.
Эффективны в качестве химических иммунизаторов растений фенольные соединения. Замачивание семян в растворах гидрохинона, паранитрофенола, ортонитрофенола и др. позволяет значительно снизить поражаемость проса головней, арбузов, баклажан и перца - увяданием, овса - корончатой ржавчиной и т. д.
Устойчивость, вызываемая различными химическими соединениями, так же как и естественная, обусловленная генетически, может быть активной и пассивной. Например, обработка химикалиями семян и растений может повышать их механическую устойчивость (увеличивать толщину кутикулы или эпидермиса, оказывать влияние на количество устьиц, приводить к образованию внутренних механических барьеров на пути патогена и т. д.). Кроме того, большинство химических иммунизаторов растений являются веществами внутрирастительного действия, т. е., проникая в растение, они оказывают влияние на его обмен веществ, создавая тем самым неблагоприятные условия для питания паразита. Наконец, некоторые химические иммунизаторы могут выступать в качестве веществ, нейтрализующих действие токсинов патогенов. В частности, феруловая кислота, являясь антиметаболитом пирикуларина - токсина Piricularia oryzae, - повышает устойчивость риса к этому патогену.
Иммунитет растений - это их невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями.
Он может быть выражен у растений по-разному - от слабой степени устойчивости до чрезвычайно высокой ее выраженности.
Иммунитет - результат эволюции сложившихся взаимодействий растений и их потребителей (консументов). Он представляет собой систему барьеров, ограничивающую заселение растений потребителями, отрицательно влияющую на процессы жизнедеятельности вредителей, а также систему свойств растений, обеспечивающую их выносливость к нарушениям целостности организма и проявляющуюся на разных уровнях организации растений.
Барьерные функции, обеспечивающие устойчивость как вегетативных, так и репродуктивных органов растений к воздействию вредных организмов, могут выполнять ростовые и органообразовательные, анатомо-морфологические, физиолого-биохимические и другие особенности растений.
Иммунитет растений к вредителям проявляется на различных таксономических уровнях растений (семейств, порядков, триб, родов и видов). Для относительно крупных таксономических группировок растений (семейств и выше) наиболее характерен абсолютный иммунитет (полная неповреждаемость растений данным видом вредителя). На уровне рода, вида и сорта проявляется преимущественно относительное значение иммунитета. Однако даже относительная устойчивость растений к вредителям, особенно проявляющаяся у сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, имеет важное значение для подавления численности и снижения вредоносности фитофагов.
Главнейшей отличительной чертой иммунитета растений к вредителям (насекомым, клещам, нематодам) является высокая степень выраженности барьеров, ограничивающих избираемость растений для питания и откладки яиц. Это обусловлено тем, что большинство насекомых и других фитофагов ведет свободный (автономный) образ жизни и вступает в контакт с растением лишь на отдельных этапах своего онтогенеза.
Известно, что насекомые по разнообразию представленных в этом классе видов и жизненных форм не имеют себе равных. Они среди беспозвоночных животных достигли высочайшего уровня развития, в первую очередь благодаря совершенству своих органов чувств и передвижения. Это обеспечило насекомым процветание, основанное на широких возможностях использования высокого уровня активности и реактивности при завоевании одного из ведущих мест в круговороте веществ в биосфере и в экологических цепях питания.
Хорошо развитые ноги и крылья в сочетании с высокочувствительной сенсорной системой позволяют насекомым-фитофагам активно выбирать и заселять интересующие их кормовые растения для питания и откладки яиц.
Относительно малые размеры насекомых, их высокая реагентность на условия среды и связанная с этим напряженная работа их физиологических и, в частности, локомоторных и сенсорных систем, высокая плодовитость и хорошо выраженные инстинкты «заботы о потомстве» требуют от этой группы фитофагов, равно как и от других членистоногих, чрезвычайно высоких энергетических затрат. Поэтому насекомых вообще, и в том числе фитофагов, мы относим к организмам с высоким уровнем энергетических затрат, следовательно, и к весьма требовательным к поступлению энергетических ресурсов с пищей, а высокая плодовитость насекомых обусловливает их высокие потребности в пластических веществах.
Одним из доказательств повышенной требовательности насекомых к обеспечению энергетическими веществами могут служить результаты сравнительных исследований активности основных групп гидролитических ферментов пищеварительных трактов насекомых-фитофагов. Эти исследования, выполненные на многих видах насекомых, указывают на то, что у всех обследованных видов резко выделялись по сравнительной активности карбогидразы-ферменты, гидролизующие углеводы. Установленные соотношения активности основных групп пищеварительных ферментов насекомых хорошо отражают соответствующий уровень потребностей насекомых в веществах основного обмена - углеводах, жирах и белках. Высокий уровень автономии образа жизни насекомых-фитофагов от их кормовых растений в сочетании с хорошо развитыми способностями направленного пере-движения в пространстве и во времени и высокий уровень общей организации фитофагов проявились в специфических чертах биологической системы фитофаг - кормовое растение, которые существенно отличают ее от системы возбудитель заболеваний - кормовое растение. Эти отличительные черты указывают на большую сложность ее функционирования, а отсюда и па возникновение более сложных проблем при ее изучении и анализе. В целом же проблемы иммунитета носят в значительной мере эколого-биоценотическпй характер, их основу составляют трофические связи.
Сопряженная эволюция фитофагов с кормовыми растениями привела к перестройке многих систем: органов чувств, органов, связанных с приемом пищи, конечностей, крыльев, формы и окраски тела, системы пищеварения, выделения, накопления резервов и т. д. Пищевая специализация придала соответствующую направленность метаболизму разных видов фитофагов и тем самым сыграла решающую роль в морфогенезе многих других органов и их систем, в том числе и непосредственно не связанных с поиском, приемом и переработкой пищи насекомыми.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
План
1.Факторы иммунитета растений к вредителям.
2. Иммуногенетические барьеры.
Литература основная
Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. – Л.: Колос,1985.
Дополнительная
Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. – М.: Колос,1979.
1.Иммунитет растений – это их невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями. Он может быть выражен у растений по - разному – от слабой степени устойчивости до чрезвычайно высокой её выраженности. Иммунитет результат эволюции сложившихся взаимодействий растений и их потребителей. Иммунитет растений к вредителям от иммунитета к болезням отличается существенными различиями:
1) Автономный (свободный) образ жизни насекомых. Большинство насекомых ведут свободный образ жизни и вступает в контакт с растением лишь на отдельных этапах онтогенеза.
2) Многообразие морфологии и типов питания насекомых. Если гриб повреждает клетки и ткани растений, то вредитель способен в течение короткого времени повреждать или уничтожать целый орган растения.
3)Активность в выборе кормового растения. Хорошо развитые ноги и крылья позволяют насекомым выбирать и заселять сознательно кормовые растения.
В соответствии с той реакцией, которую вызывают растения у насекомых различают следующие факторы иммунитета:
1. отвергание (антиксеноз) и выбор растений насекомыми фитофагами;
2. антибиотическое воздействие растения- хозяина на фитофагов;
3. факторы выносливости (толерантности) повреждённых растений.
При выборе вредителем растений для питания первостепенную роль играют:
1. кормовая и питательная ценность культуры;
2. отсутствие или невысокий уровень механических барьеров;
3. наличие стимуляторов аппетита;
4. уровень содержания физиологически активных веществ;
5. молекулярная форма основных питательных веществ и степень их сбалансированности.
Эту информацию фитофаг получает с помощью обонятельных, осязательных и зрительных рецепторов. Для окончательного выбора места питания используются вкусовые рецепторы. Для этого насекомое делает пробные укусы растений. Итак, благодаря системе зрительных и обонятельных рецепторов, насекомые на большом расстоянии могут улавливать цвет, форму, запах и некоторые другие свойства растений. Это им помогает ориентироваться в выборе растительного сообщества. Выбор же места питания или откладки яиц осуществляется при помощи вкусовых и осязательных рецепторов.
Зрение позволяет насекомым оценить цвет и форму кормовых растений, а также контролировать направление полёта.
При изучении отношения насекомых к различным лучам спектра установлено, что капустную белянку привлекают зелёные и сине - зелёные субстраты, а на жёлтые бабочки не садятся. Многие виды тлей, наоборот скапливаются на предметах жёлтого цвета. И всё - таки, не столько окраска листьев и цветков привлекает насекомых, сколько лучи ультрафиолетовой части спектра. Возможность тонко анализировать характер излучения проявляется у насекомых в возможности различать плоскополяризованный свет. Насекомые обладают также широкими возможностями анализа характера различных электромагнитных излучений. Раздражители химической природы отличаются от зрительных большим радиусом действия. Растения выделяют в окружающую среду определённое количество различных веществ. Многие из них отличаются высокой степенью летучести, что помогает насекомому выбрать определённое растение. Выделяемый кормовым растением запах служит маркером для адаптированного к нему насекомого. Особенно важное значение имеет запах для летающих насекомых, способных на растении обследовать большие пространства. Таким образом, запах во многих случаях определяет привлекательность растений.
Итак, большой арсенал анализаторов позволяет насекомому избирать для питания оптимальные для него по возрасту и физиологическому состоянию растения, отдельные органы или ткани. Длительный поиск кормового растения требует от насекомого больших усилий. Это приводит:
1)к повышению энергетических затрат;
2)снижению плодовитости самок;
3)преждевременному изнашиванию всех систем организма насекомого;
4)может привести даже к гибели насекомого.
Антибиоз- это неблагоприятное воздействие растения на фитофага, проявляющееся при использовании его насекомым в пищу или для откладки яиц.
В отличие от рассматриваемого ранее фактора, антибиоз начинает действовать, когда фитофаг выбрал растение и приступил к питанию.
В качестве факторов антибиоза могут выступать:
1.вещества вторичного обмена, обладающие высокой физиологической активностью для насекомых.
2. Структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растением и степень их доступности для усвоения фитофагам.
3.Энергетическая ценность растения для вредителя.
4.Анатомо-морфологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофагу к зонам оптимального питания.
5.Ростовые процессы растений, приводящие к самоочищению растения от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага.
В общей степени защитных свойств растений факторам антибиоза отводится важное место. На сортах, обладающих антибиотическими свойствами, отмечается высокая смертность вредителя, а оставшиеся в живых особи обычно характеризуются пониженной жизнеспособностью (низкой плодовитостью, повышенной чувствительностью к экстремальным условиям, низкой выживаемостью в период зимовки).
Важно подчеркнуть, что популяция фитофагов, питавшихся на растениях устойчивых сортов с хорошо выраженными антибиотическими свойствами не в состоянии поддерживать высокую численность. Действие антибиоза на вредителей заключается в следующем:
а) гибелью имаго и личинок;
б) отставанием в росте и развитии;
в) снижением плодовитости и жизнеспособности потомства;
г) снижением устойчивости к неблагоприятным факторам среды.
Выносливость или толерантность, - это способность к сохранению жизнедеятельности и восстановлению нарушенных функций, обеспечивающих формирование урожая без заметных потерь.
На выносливых растениях сохраняются условия, благоприятные для развития вредителя. Существенное значение в повышении выносливости растений имеют факторы внешней среды и условия выращивания. Данный фактор устойчивости наиболее изменчив. Прежде чем мы приступим к изучению данного фактора, нам нужно уяснить понятие «вред» и «польза» от фитофага. Ведь не всякое повреждение приводит к снижению урожая. Во многих случаях у повреждённых растений стимулируется обмен веществ, что увеличивает их продуктивность. Эту особенность человек часто использует в целях повышения урожайности. Для этого проводят подкосы бобовых трав, удаление верхушек стеблей, пасынкование, черенкование и прочие методы отчуждения биомассы растений. Поэтому при определении значения нанесённых растениям повреждений необходим гибкий подход к оценке степени вреда.
Поэтому выносливость имеет место лишь в том случае, когда фитофаг наносит вред растению. Формы проявления выносливости растений следующие:
1) реакция сверхчувствительности в ответ на повреждение сосущими вредителями;
2) интенсификация обмена веществ;
3) структурная регенерация (увеличение количества хлоропластов);
4) появление новых органов взамен утраченных;
5) необычное разрастание отдельных тканей, органов растений;
6) преждевременное созревание семян.
Выносливость растений в онтогенезе существенно меняется. Это обусловлено различиями в обмене веществ и образованием органов.
Наиболее критическим периодом онтогенеза растения является начальный этап роста, когда корневая система слабая, фотосинтезирующие органы тоже незначительные. В этот период растения наименее выносливы к повреждениям наземных и подземных его частей. Выносливость всходов сельскохозяйственных культур к повреждению листовой поверхности существенно различается и зависит от биологии культуры. Те растения, у которых большой запас питательных веществ находится в почве (это однодольные луковичные, корнеплодные, клубнеплодные, двудольные с подземным типом семядолей), т.е. все те, у которых крупные семена и запасы питательных веществ недоступны для наземных вредителей, проявляют к ним высокую степень выносливости.
Всходы двудольных растений с наземным типом семядолей при их уничтожении лишаются ассимиляционной поверхности, резерва питательных веществ и источника ростовых веществ. Поэтому такие растения на первом этапе развития очень чувствительны к повреждению. К таким культурам, которые нуждаются в защите на ранних этапах онтогенеза, можно отнести лён, свёклу.
Степень выносливости на последующих этапах онтогенеза растений обусловлена их способностью к восстановлению нарушенного повреждением обмена веществ за счёт усиления фотосинтеза неповреждённых частей. При этом может происходить отрастание боковых побегов, нарастание новых листьев.
Выносливость растений будет определять орган, который повредили фитофаги:
При повреждении листовой поверхности происходят следующие нарушения жизнедеятельности растений:
1.уменьшение ассимиляционной поверхности;
2.нарушение транспортных связей в перемещении ассимилированных питательных веществ между органами;
3. недостаток углеводов вследствие снижения их синтеза и повышенного расходования на усиленное дыхание;
4. азотное голодание;
5. нарушение работы корневой системы.
У растений с хорошо развитым ассимиляционным аппаратом восстановительные процессы протекают быстрее. Это происходит за счёт повышения продуктивности фотосинтеза неповреждённых листьев и других зелёных органов растений. В них омолаживается структура хлоропластов, которые приобретают мелкозернистое строение, что увеличивает их поверхность и фотосинтез.
Повреждение корней ухудшает общее состояние растений. Наибольшее значение для выносливости растений имеют следующие особенности сорта:
1. скорость роста и характер формирования корневой системы;
2. скорость новообразования корней в ответ на повреждение;
3. темпы заживления ран и устойчивость растений к гниению.
2. У растений в процессе эволюции сложился целый комплекс приспособлений различной природы, обеспечивающий защиту различных органов от повреждений вредителями.
Все иммуногенетические барьеры подразделяются на:
- конституционные присутствуют в растении независимо от наличия фактора;
- индуцированные проявляются в результате взаимодействия растений с вредителями.
Рассмотрим подробнее эти барьеры. Группа конституционных барьеров:
1) анатомо- морфологический барьер представляет особенности строения органов и тканей растений. Он наиболее изучен и наиболее доступен для использования в практике. То есть, зная особенности биологии фитофага, на основании визуальной оценки сорта можем сделать заключение, как скажется его возделывание на повреждаемость данным вредителем. Например, сильно опушённые листья пшеницы будут препятствовать повреждению пьявицей, но способствовать повреждению гессенкой.
Опушённость листьев огурца препятствует повреждению паутинным клещом. Опушённость колосков пшеницы в колосе пшеницы создаёт барьер для проникновения гусениц зерновой совки. Итак, назовём основные морфологические особенности растений, обеспечивающие устойчивость к фитофагам.
1.Опушённость листьев, стеблей;
2. Наличие кремнистых отложений в эпидермисе листьев (это затрудняет питание насекомых);
3.наличие воскового налёта, не всегда повышает иммунитет растений к вредителям. Например, наличие воскового налёта привлекает капустную тлю. Это связано с тем, что данному вредителю воск необходим для построения своего тела. В данном случае отсутствие воска на листьях капусты может служить фактором устойчивости:
4. Строение мезофилла листа . Для некоторых насекомых важным фактором нормального питания является определённое соотношение губчатой паренхимы. Так, для получения питательных веществ паутинному клещу необходим тонкий слой губчатой паренхимы. Если же эта ткань превышает длину стилета клеща, он не может питаться, растение можно считать устойчивым.
Сорта капусты с компактным расположением клеток являются более устойчивыми к проникновению гусениц капустной моли, и наоборот, рыхлое расположение клеток в мезофилле, большое количество межклеточников снижает устойчивость капусты к вредителю.
5. Онатомическое строение стебля.
Например, фактором устойчивости клевера к стеблевым долгоносикам является особое расположение сосудисто-волокнистых пучков. Чтобы самка могла создать камеру для откладки яиц, расстояние между проводящими пучками должно превышать диаметр головотрубки долгоносика. На устойчивых сортах клевера сосудисто-волокнистые пучки расположены очень плотно, что создаёт кольцевой механический барьер для вредителя.
Для самок стеблевого пилильщика скорость откладки яиц, а значит и вредоносность, зависит от строения соломины. В растениях, у которых стебель в верхнем междоузлии отличается высокой механической прочностью и заполненностью паренхимой, вредитель затрачивает намного больше времени и энергии на откладку яиц.
6.Строение генеративных органов растений . Строение семенных камер яблок может представлять непреодолимый барьер для гусениц яблонной плодожорки. Вредитель проникает в плоды через чашечку, а у устойчивых сортов плоды имеют очень мелкую подчашечную трубку, у них отсутствует центральная полость, семенные камеры плотные, замкнутые. Это препятствует проникновению гусениц в плод и семенную камеру. На таких плодах гусеницы не получают оптимального питания и их физиологическое состояние подавлено.
7. Пергаментный слой. Он имеется в створках боба у гороха. Если он образуется быстро, то личинки гороховой зерновки не могут проникнуть внутрь боба.
2). Ростовый барьер . Он связан с характером роста различных органов растений и отдельных их частей. Во многих случаях рост растений выступает в качестве барьера при выборе насекомым растения в целом или отдельных его органов. Для откладки яиц (т.е. фактор антиксеноза) или же обуславливает самоочищение от вредителей, или оказывает антибиотическое влияние на вредителя. Например, быстрота проникновения личинок шведской мухи к конусу наростания злаков зависит от характера и темпов роста, а также внутреннего строения побегов, их мощности, количества листьев, окружающих конус нарастания. На устойчивом сорте количество слоев больше, по мере роста и разворачивания они вытесняют личинку, не пропускают её к конусу нарастания, и личинка гибнет.
3. Физиологический барьер - обусловлен содержанием в растении физиологически активных веществ, которые отрицательно влияют на жизнедеятельность насекомого. Чаще всего это вещества вторичного обмена растений.
4. Органогенетический барьер связан со степенью дифференциации растительных тканей. Например, устойчивость гороха к повреждению клубеньковыми долгоносиками обусловливается наличием пазушных почек, из которых при повреждении точки роста развиваются боковые побеги.
5. Атрептический барьер обусловлен специфическими особенностями молекулярного строения биополимеров растений, используемых фитофагами для питания. В процессе эволюции фитофаги приспособились к использованию определённых форм биополимеров. Для этого у насекомого имеются ферменты, способные разлагать, т.е. гидролизировать, определённые биохимические структуры. Естественно, что фитофаг должен получить наиболее легкоусвояемые биополимеры, чтобы реакции их гидролиза происходили как можно скорее. Поэтому сорта с легкоусвояемыми формами биополимеров будут сильнее повреждаться фитофагами и повышать их жизнеспособность, а сорта у которых более сложные биополимеры или такие, для размножения которых у фитофагов нет ферментов, будут сильно ослаблять вредителей, т.е. вызывать антибиоз.
В процессе сопряжённой эволюции растений с фитофагами выработалась система индуцированных барьеров, возникающих в ответ на заселение вредными организмами и повреждение ими. Иммунологические реакции растений зависят от характера и степени повреждения, от фазы онтогенеза, условий внешней среды.
Разберём подробнее, какие же индуцированные барьеры возникают у растений в ответ на повреждение вредителем.
1.Выделительный барьер. В процессе эволюции растение приспособилось синтезировать вещества, которые им не используются, а находятся в изолированном месте, например, в особых выростах эпидермиса. При повреждении растений вредителями или же вследствие их контакта с железистыми выростами происходит выделение этих веществ, что и приводит к гибели вредителей. У диких видов картофеля на листовых пластинках содержится значительное количество таких веществ. При соприкосновении с ними происходит гибель мелких насекомых (тли, листоблошки, цикадки) личинок колорадского жука 1 возраста.
Аналогично происходит гибель многих вредителей хвойных пород в результате смоловыделительной реакции растений на повреждение.
2). Некротический барьер. Аналогичен реакции сверхчувствительности при проникновении возбудителей заболевания. Для вредителей этот барьер имеет меньшее значение, поскольку характер взаимоотношений фитофага и кормового растения иной. Ведь в процессе питания вредитель не ограничивается повреждением одной клетки, а захватывает сразу значительную часть тканей, особенно листогрызущие вредители. Но даже трипсы, которые прокалывают лишь 1 клетку, завершив питание на 1, повреждает 2, 3 и т.д. И всё же для некоторых сосущих вредителей некротический барьер представляет препятствие. Например, устойчивые сорта винограда формируют раневую перидерму, что обособляет филлоксеру от здоровых тканей, тем самым лишает её питания и приводит к гибели.
3).Репарационный барьер – или восстановление утраченных органов. Репарационные процессы в зависимости от характера нанесённого вреда и возраста растений могут проявляться в различной форме в виде отрастания листовой поверхности или формирования новых органов взамен утраченным. В основе этих процессов лежит усиление обмена веществ и повышение активности фотосинтеза в уцелевших органах растений и усилении притока ассимилянтов в зоны формирования новых органов за счёт резервных меристемных тканей. Регулирующая роль в этом принадлежит фитогормонам. Например, при повреждении конуса нарастания шведской мухой к месту повреждения поступает кинетин. Это задерживает рост главного стебля, но пробуждается боковая почка. Под воздействием гиббереллина, который усиливает поступление питательных веществ, происходит рост боковых стеблей.
4).Галлогенетический и тератогенетический барьеры рассматриваем вместе, поскольку они оба возникают в тех случаях, когда вредитель при питании выделяет в растительную ткань наряду с гидролитическими ферментами некоторые физиологически активные вещества (триптофан, индомелуксусную кислоту и некоторые др). Растения отвечают своеобразной реакцией: происходит усиление разрастания повреждённых тканей, что и приводит к образованию галл и терат. Таким образом, растение изолирует вредителя, но одновременно создаёт им благоприятные условия для питания и существования.
5).Оксидативный барьер. Сущность его в следующем. В ответ на повреждение фитофагами, в растениях повышается активность окислительно- восстановительных реакций:
а) повышается интенсивность дыхания;
б) образуются АТФ;
в) инактивизируются ферменты сосущих насекомых;
г) в результате окисления образуются высокотоксичные для насекомых вещества.
д) синтезируются фитоалексины.
6. Ингибиторный барьер обусловлен тем, что в ответ на повреждение вредителем растение вырабатывает ингибиторы пищеварительных ферментов фитофагов. Этот барьер важен для защиты растений от сосущих насекомых, которые отличаются внекишечным пищеварением и выделяют большое количество ферментов в ткани повреждаемого растения.
Вопросы для самоконтроля
1. Основные факторы иммунитета?
2. Чем отличается иммунитет растений от иммунитета к вредителям?
3. От чего зависит выносливость растений?
4. На какие две группы делятся иммуногенетические барьеры?
5. Какими мероприятиями можно воздействовать на выносливость растений?
6. Назовите факторы антибиоза?
7. Какие барьеры относятся к конституционным?
8. Что включают индуцированные барьеры?
9. Назовите формы проявления выносливости?
Иммунитет - это невосприимчивость организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии необходимых для заражения условий.
Частные проявления иммунитета - устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость
заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью
называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая).
Растения могут обладать абсолютным иммунитетом, который объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных для этого внешних условиях. Например, хвойные растения не поражаются мучнистой росой, а лиственные - шютте. Помимо абсолютного иммунитета растения могут обладать относительной устойчивостью к другим заболеваниям, что зависит от индивидуальных свойств растения и его анатомо-морфологических или физиолого-биохимических особенностей.
Различают врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный) иммунитет. Врожденный иммунитет
- это наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате направленной селекции или длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена. Приобретенный иммунитет
- это устойчивость к болезни, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.
Врожденный иммунитет может быть пассивным или активным. Под пассивным иммунитетом
понимают устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения, т. е. эти свойства не являются защитными реакциями растения на нападение патогена. Пассивный иммунитет связан с особенностями формы и анатомического строения растений (форма кроны, строение устьиц, наличие опушения, кутикулы или воскового налета) или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями (содержание в клеточном соке соединений, токсичных для патогенна, или отсутствие необходимых для его питания веществ, выделение фитонцидов).
Активный иммунитет
- это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т.е. в виде защитных реакций растения-хозяина. Ярким примером антиинфекционной защитной реакции может служить реакция сверхчувствительности, которая заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения вокруг места внедрения патогена. Образуется своеобразный защитный барьер, патоген локализуется, лишается питания и погибает. В ответ на заражение растение может также выделять особые летучие вещества - фитоалексины, которые обладают антибиотическим действием, задерживая развитие патогенов или подавляя процесс синтеза ими ферментов и токсинов. Существует также ряд антитоксических защитных реакций, направленных на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов (перестройка окислительной системы и др.).
Различают такие понятия, как вертикальная и горизонтальная устойчивость. Под вертикальной понимают высокую устойчивость растения (сорта) лишь к определенным расам данного патогена, а под горизонтальной - ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена.
Устойчивость растений к болезням зависит от возраста самого растения, физиологического состояния его органов. Например, сеянцы могут полегать только в раннем возрасте, а затем становятся устойчивыми к полеганию. Мучнистая роса поражает только молодые листья растений, а старые, покрытые более толстой кутикулой, не поражаются или поражаются в меньшей степени.
Факторы окружающей среды также значительно влияют на устойчивость и выносливость растений. Например, засушливая погода в течение лета снижает устойчивость к мучнистой росе, а минеральные удобрения делают растения устойчивее ко многим болезням.
При наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения. На практике чаше говорят об устойчивости к заболеваниям, которую можно охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений поражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относительна. Как и иммунитет, устойчивость определяется особенностями генома, причём существуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды.
Прямой противоположностью иммунитета — является восприимчивость- неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена. В некоторых случаях восприимчивое растение по отношению к некоторым возбудителям может быть толерантным, или выносливым к другим, т.е. оно не снижает или незначительно снижает свою продуктивность (количество и качество урожая), будучи заражённым.
Различают специфический и неспецифический иммунитет. Первый проявляется на уровне сорта по отношению к определённым возбудителям и называется ешё сортовым иммунитетом. Второй, или неспецифический (видовой) иммунитет можно определить как принципиальную невозможность данного вида растений заразиться конкретными видами патогенов или сапротрофов. Например, томат не поражается возбудителями головнёвых болезней злаков, огурец не поражается килой капустных, перец возбудителем парши яблони и т.д.
Иммунитет может быть врождённым или приобретённым. Врождённый, или естественный, иммунитет контролируется генетически и передается по наследству. Он может быть пассивным или активным. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями только растения и не зависит от особенностей . Факторы пассивного иммунитета подразделяются на две группы:
Приобретённый, или искусственный, иммунитет проявляется в процессе онтогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного, реже — нескольких вегетационных периодов. Для формирования приобретённого иммунитета к инфекционному заболеванию растения обрабатывают биологическими и химическими иммунизаторами. При биологической иммунизации обработку осуществляют ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Например, растения томата, заражённые слабопатогенным штаммом ВТМ, в дальнейшем не поражаются более агрессивными штаммами этого вируса.
Химическая иммунизация, как один из приёмов профилактики заболеваний, основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодуляторами.
Они способны активизировать протекание защитных реакций. Таким эффектом обладают некоторые системные , производные фенола, хитозам и пр. К зарегистрированным иммуномодуляторам относят также препараты Нарцисс, Иммуноцитофит и др.
