Биоценоз и биотоп. Связи популяций в биоценоз х. Понятие о биоценозе и биотопе Чем отличаются понятия биоценоз и биотоп

Биогеоценоз – однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (биотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует биогеоценотический покров Земли, т.е. всю биосферу, а отдельный биогеоценоз представляет ее элементарную единицу (элементарную экосистему).

Понятие о биогеоценозе, введенное В.Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение в нашей стране. За рубежом, в аналогичном значении – экосистема, хотя последний термин более многозначен (аквариум, космический корабль, гниющий пень в лесу – это тоже экосистемы). Экосистемы имеют произвольные границы: от капли воды до биосферы, в то время как биогеоценоз имеет определенную территорию. При выявлении границ биогеоценоза ведущее значение придается растительности, поэтому границы биогеоценоза совпадают с границами фитоценоза (совокупность растений на относительно однородном участке земной поверхности).

Различают:

биогеоценоз коренной;

биогеоценоз производный (из сукцессионного ряда);

биогеоценоз техногенный, биогеоценоз культурный и др.

Биосфера – оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов.

Биотоп – 1) относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом; 2) синоним местообитания вида или группы видов.

Биоценоз – 1) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, болотной кочки); 2) сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов (производителей органики, питающихся органикой, превращающих органику в неорганическое вещество), входящих в состав одного биогеоценоза и населяющих один биотоп.

Биоценоз - исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории или акватории.

Термин «Биоценоз» был предложен немецким биологом К. Мёбиусом (1877). Биоценоз - комплекс организмов биогеоценоза, формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции.

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе имеются три группы организмов: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (производители) – автотрофные (самопитающиеся) организмы, способные производить (синтезировать) сложные органические вещества из простых неорганических соединений.

Существует два вида таких организмов: фотосинтезирующие и хемосинтезирующие.

Фотосинтезирующие организмы синтезируют органические соединения из СО2 , Н2О и минеральных веществ, используя при этом солнечную энергию. К таким организмам относятся зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии.

Хемосинтезирующие организмы осуществляют синтез органических соединений за счет энергии, получаемой при окислении аммиака, сероводорода, железа и т.д. Хемосинтез имеет место в подземных условиях, в глубоководных зонах Мирового океана. По сравнению с фотосинтезом он играет незначительную роль в первичном производстве органических веществ, хотя роль этого процесса в круговороте химических элементов в биосфере достаточно велика.

Общее количество биомассы органического вещества, синтезированного продуцентами, является валовой первичной продукцией. Часть синтезированной биомассы в процессе жизнедеятельности растений расходуется на собственные нужды. Оставшаяся часть называется чистой первичной продукцией, которая служит источником питания для организмов следующего трофического уровня – консументов.

Консументы – гетеротрофные организмы, т. е. организмы, использующие в качестве источника питания органические вещества, произведенные другими организмами (животные, значительная часть микроорганизмов, насекомоядные растения).

Консументы образуют несколько трофических уровней (не более 3- 4):

Консументы I порядка – организмы, являющиеся непосредственными потребителями первичной органической продукции. В общем случае это растительноядные животные (фитофаги). Часть пищи они используют для обеспечения процессов жизнедеятельности. Оставшаяся пища трансформируется в новые органические вещества, называемые чистой вторичной продукцией.

Консументы II порядка – это животные с плотоядным типом питания (зоофаги). Как правило, к этой группе относят всех хищников не зависимо от того, является ли жертва фитофагом или зоофагом. Зоофаги характеризуются специфическими приспособлениями для питания. У многих зоофагов аппарат рта приспособлен к схватыванию и удержанию пищи, а иногда – к разрушению защитного покрова. В некоторых случаях способ добывания пищи крайне необычен. Например, хищные моллюски разрушают раковины жертв с помощью минеральных кислот, вырабатываемых специальными железами.

Редуценты или деструкторы – организмы, разлагающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества. К редуцентам относятся бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Упомянутые неорганические вещества могут снова вовлекаться растениями в круговорот веществ, тем самым, замыкая его.

Биоценоз - диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена биоценоза (сукцессии), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных биоценозов (например, леса после пожара и т. п.).

Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы - мероценозы, т. е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником биоценоза служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в биоценозе пещер), то такие биоценозы зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В биоценозе можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например, синузии. Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты биоценоза.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растений), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных), микоценоз (сообщество грибов) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Биоценоз – открытая система и не занимает четко ограниченных областей. Зачастую различные биоценозы настолько переплетены, что определить их границы принципиально невозможно.

Масштабы биоценотических группировок организмов (биоценозов) различны - от сообществ на стволе дерева, в норе или на болотной кочке (их называют микросообществами) до населения участка дубравы, соснового или елового леса, луга, озера, болота или пруда. Принципиальной разницы между биоценозами разных масштабов нет, поскольку мелкие сообщества являются составной частью более крупных, для которых характерно возрастание сложности и доли косвенных связей между видами.

Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы.

В насыщенном биоценозе все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого либо компонента биоценоза.

Ненасыщенные биоценозы характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов.

Можно различать первичные биоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, изменённые деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ).

Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов биоценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозом и агробиоценозамн имеется вся гамма переходов. Изучение биоценоза важно для рационального освоения земель и водных пространств, т. к. только правильное понимание регулятивных процессов в биоценозе позволяет человеку изымать часть продукции биоценоза без его нарушения и уничтожения.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания, занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом.

Каждому биоценозу соответствует зона с однородными абиотическими экологическими факторами, называемым биотопом (греч. topos – место). Биотоп представляет собой естественное, достаточно однородное жизненное пространство биоценоза. В состав биотопа входят климатоп, эдафотоп и гидротоп, характеризующие однородные климатические, почвенно-грунтовые условия, условия влажности и рН среды (рис. 1).

Подсистема «биотоп – биоценоз» находятся в динамическом равновесии, обеспечивая тем самым устойчивость системы более высокого уровня – биогеоценоза.

Тесное взаимодействие между биоценозом и биотопом основано на постоянном обмене энергией, веществом и информацией.

В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, сосновые леса легко отличимы от еловых, верховое болото - от низинного и т. д. Кроме того, фитоценоз является главным структурным компонентом любого биоценоза, поскольку определяет видовой состав зоо-, мико- и микробоценозов.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве их требований к важнейшим абиотическим условиям среды (освещенность, характер увлажнения почвы и воздуха, тепловой режим и т. д.) и в закономерных отношениях друг с другом. Связь между организмами необходима для осуществления их питания, размножения, расселения, защиты и т. д. Однако в ней кроется и определенная угроза и даже опасность для существования того или иного индивидуума. Биотические факторы среды, с одной стороны, ослабляют организм, с другой - составляют основу естественного отбора - важнейшего фактора видообразования.

Основные компоненты биогеоценоза и связи между ними; растения – главное звено в экосистеме. Основу подавляющего большинства биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителем органического вещества (продуцентами). А так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные – потребители живого органического вещества (консументы) и, наконец, разрушители органических остатков – преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органических веществ до простых минеральных соединений (редуценты), то не трудно догадаться, почему растения являются главным звеном в экосистеме. А потому, что в биогеоценозе все потребляют органические вещества, или соединения, образующиеся после распада органических веществ и ясно, что если растения – главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически исчезнет.

Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч. bios - жизнь, koinos - общий).

Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы) являются высшей формой существования организмов. Для биоценозов характерны относительно устойчивый состав фауны и флоры, они обладают типичным набором живых организмов, которые сохраняют свои основные признаки во времени и пространстве. Биоценозы, как и популяции, - это надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого порядка.

При изучении биоценоза последний условно расчленяют на отдельных компоненты: фитоценоз - растительность, зооценоз - животный мир, микробоценоз - микроорганизмы. Однако важно подчеркнуть, что всех их следует рассматривать как биологические единства разных типов и уровней.

Размеры биоценотических группировок различны: это и небольшие сообщества подушек лишайников на стволах деревьев или гниющий пень, но это и население целых ландшафтов, например, степей, лесов, пустынь и др. Часто сообщества не имеют четких границ, неуловимо переходя одно в другое.

Часть экологии, которая исследует закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, называется синэкологией, или биоценологией.

Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topos - место).

Биоценоз и биотоп невозможно оторвать друг от друга, об этом свидетельствует ряд принципов их взаимосвязи.

1. Принцип разнообразия : чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе.

Примером проявления этого принципа может служить тропический лес. В условиях крайнего разнообразия условий среды в биоценозы входит огромное число видов, и трудно встретить место, где бы рядом росли два растения одного вида.

2. Принцип отклонения условий : чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше.

Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах, например, местах интенсивного загрязнения среды. В них мало видов, но число особей в них обычно велико, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.

3. Принцип плавности изменения среды : чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труднее видам приспособиться к этому преобразованию, а, следовательно, биоценозы ими обедняются.

Так как биотоп есть место обитания или место существования биоценоза, последний является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-то конкретного биотопа. Биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга - биогеоценоз.

Биогеоценоз - совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, микроорганизмов и почвы.

Биогеоценозу присущи специфика взаимодействий слагающих его компонентов, их особая структура и определенный тип обмена веществ и энергии между собой и с другими субъектами природной среды. Отличаясь размерами, биогеоценозы характеризуются и большой сложностью. Это и небольшой водоем, и пруд, но это и лес, озеро, луг и т.д.

Биоценоз - организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды и приспособленных к совместному существованию в приделах определенного объема пространства.

Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы) являются высшей формой существования организмов. Для биоценозов характерны относительно устойчивый состав фауны и флоры; они обладают типичным набором живых организмов, которые сохраняют свои основные признаки во времени и пространстве. Биоценозы, как и популяции, - это надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого порядка.

При изучении биоценоза последний условно расчленяют на отдельные компоненты: фитоценоз - растительность, зооценоз - животный мир, микробоценоз - микроорганизмы.

Размеры биоценотических группировок весьма различны: это и небольшие сообщества (гниющий пень) и население целых ландшафтов (степей, лесов, пустынь и др.). Часто сообщества не имеют четких границ, неуловимо переходя одно в другое.

Часть экологии, которая исследует закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, называется синэкологией, или биоценологией.

Биотоп - пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз.

Биоценоз и биотоп неразрывны друг с другом, об этом свидетельствует ряд принципов их взаимосвязи:

Принцип разнообразия : чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе.

Принцип отклонения условий : чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше.

Принцип плавности изменения среды : чем более плавно изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценозы ими обедняются.

Так как биотоп есть место обитания или место существования биоценоза, он является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-то конкретного биотопа. Из-за неразрывности биоценоза и биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга - биогеоценоз.

Биогеоценоз - совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, микроорганизмов и почвы.

Биотические связи в биоценозах

Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д.

Прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками либо продуктами жизнедеятельности). Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная.

Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.

Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные.

Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида.

Структура биоценозов

Под структурой биоценоза понимают достаточно четкие выраженные закономерности в соотношениях и связях его частей.

Трофическая структура биоценоза

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе - это пищевые связи хищника и жертвы: одни - поедающие, другие - поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов.

Погибшие организмы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Пищевые цепи и сети

Пищевая цепь - это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе солнечной энергии. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем . Первый трофический уровень занимают автотрофы, или первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий - хищники.

Детритная пищевая цепь начинается с детрита.

Концепция пищевых цепей позволяет проследить круговорот химических элементов в природе.

Экологические пирамиды

Пирамида численности

Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. 5.3.

Рис. ___ Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры - число особей

Пирамида биомасс

Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Она показывает количество живого вещества (биомассу - суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. В пирамиде биомасс размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема.

Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды». Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища - фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс (рис. 5.6).

Зима

Весна

Рис. ___. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1м3

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.

Пирамида энергий

Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий , в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период.

К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через трофическую цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент)

Живые организмы делят на три группы: растения, животные и микроорганизмы.

Все растения, животные и микроорганизмы связаны между собой и не могут существовать друг без друга.

Совокупность растений, животных и микроорганизмов, которые совместно проживают в одних и тех же условиях среды, называют биоценозом (греч. биос – жизнь, койнос – общий).

Атмосфера, гидросфера и литосфера тоже взаимно связаны между собой.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с одинаковыми условиями среды, на котором существует биоценоз, называют биотопом (греч. биос – жизнь, топос – место).

Биотоп - это место существования биоценоза, а биоценоз – это комплекс организмов, который существует в данном биотопе.

Живые организмы взаимодействуют не только друг с другом, но и с окружающей средой и образуют с ней единое целое.

Единый природный комплекс, который образован живыми организмами и средой их обитания, называют экосистемой.

Ствол погибшего дерева, лес, озеро, океан, биосфера – это примеры разных по масштабности экосистем. Как правило, большинство экосистем относится к открытым системам.

Биоценоз и биотоп обмениваются между собой и с окружающей средой веществом , энергией и информацией (сигналами ).

Совокупность биоценоза и биотопа, которая функционирует как единое целое за счет обмена веществом, энергией и информацией, называют биогеоценозом (греч. биос – жизнь, гео – земля, койнос – общий).

Биогеоценоз является наименьшей частицей биосферы, то есть биосфера состоит из множества биогеоценозов.

Любой биоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом.

Структура биогеоценоза

Несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. В каждой из них можно выделить три функциональных группы организмов, связанных между собой потоками энергии, вещества и информации: фотосинтезирующие растения - продуценты, различные уровни консументов, детритофагов и редуцентов. Они составляют биотическую структуру экосистем .

Все живые системы являются открытыми, и любая экосистема поддерживает свою жизнедеятельность благодаря энергии Солнца и способности живых компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.

Из доходящей до Земли энергии Солнца 33 % отражается облаками и пылью атмосферы (это так называемое альбедо или коэффициент отражения Земли), а 67 % поглощается атмосферой, поверхностью Земли и океаном. Лишь около одного процента поглощенной энергии поддерживает существование всего живого вещества планеты, а вся остальная энергия, нагрев атмосферу, сушу и океан, рассеивается в пространстве в форме теплового (инфракрасного) излучения.

Зеленые растения улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию химических связей органических веществ, создаваемых ими в ходе реакции фотосинтеза:

Кинетическая энергия солнечного излучения преобразуется в ходе этой реакции в потенциальную энергию, запасенную, например, в глюкозе С 6 Н 12 О 6 . Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы минеральными элементами питания - биогенами - образуются все ткани растительного мира - белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, то есть органическое вещество планеты.

Кроме растений-фотосинтетиков продуцировать органическое вещество могут некоторые бактерии, которые используют энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений, например, аммиака, железа и особенно серы. Это так называемая энергия химического синтеза, поэтому организмы называются хемосинтетиками .

Таким образом, растения и хемосинтетики создают органическое вещество из неорганических составляющих с помощью энергии окружающей среды. Их называют продуцентами или автотрофами . Высвобождение запасенной продуцентами потенциальной энергии обеспечивает существование всех остальных живых организмов на планете. Виды, потребляющие созданную продуцентами органику как источник вещества и энергии для своей жизнедеятельности, называются консументами (потребителями) или гетеротрофами .

Консументы - это самые разнообразные организмы от простейших до человека, которые подразделяются на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках их питания.

Питающиеся непосредственно продуцентами растительноядные животные, или фитофаги , называются первичными консументами или консументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу хищники, или плотоядные – консументы второго и более высоких порядков. Например, кролик, питающийся растительной пищей - это консумент первого порядка, а лиса, охотящаяся за кроликом - консумент второго порядка. Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным, как например, человек, который может быть консументом первого порядка, когда ест овощи, второго порядка, когда ест говядину, или консументом третьего порядка, когда употребляет в пищу хищную рыбу.

Мертвые растительные и животные органические остатки, например опавшие листья, экскременты и трупы животных, называются детритом . Организмы, специализирующиеся на питании детритом (например, грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи и т.д.), называются детритофагами . Значительная часть детрита в экосистемах не поедается животными, а гниет и разлагается с участием грибов и бактерий, которых обычно выделяют в особую группу детритофагов и называют редуцентами . Редуценты замыкают биогеохимический круговорот веществ, разлагая органику на исходные неорганические составляющие - углекислый газ и воду, и препятствуют накоплению в экосистемах отходов.

Перенос энергии от растений - продуцентов через ряд других организмов в результате их поедания друг другом, называется пищевой или трофической цепью.

Различают два типа пищевых цепей – пастбищные (или цепи выедания), и детритные (цепи разложения). Из-за сложных взаимоотношений, в которые вовлечены все организмы природных экосистем, пищевые цепи тесно переплетаются и образуют сложные трофические сети. Чем сложнее и разветвленнее пищевая сеть, тем стабильнее поток вещества и энергии через нее, а также экосистема в целом.

Прирост биомассы в экосистеме за единицу времени называется биологической продуктивностью (продукцией). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества. Первичная продукция – это биомасса, созданная за единицу времени продуцентами, превращающими в энергию пищи лишь около 1% энергии солнечного света. Большая часть валовой первичной продукции расходуется на дыхание и поддержание жизнедеятельности самих продуцентов, а оставшаяся часть идет на прирост биомассы, образуя так называемую чистую продукцию . Вторичная продукция – это биомасса, созданная за единицу времени консументами на разных трофических уровнях. Около 90 % полученной энергии консументы тоже расходуют на поддержание своей жизнедеятельности, так что каждому последующему трофическому уровню передается в среднем около 10% от количества энергии, поступившей на предыдущий (закон Линдемана или «правило 10%»). Поскольку в каждом звене пищевой цепи около 90% энергии теряется, длина пищевой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, не превышает 3 - 4 уровня.

Правило экологических пирамид , сформулированное Ч. Элтоном в 1927 году, отражает законы распределения количества энергии в пищевых цепях, показывая, что на каждом предыдущем трофическом уровне количество вещества (пирамида биомасс ) и энергии, аккумулированной в единицу времени (пирамида энергии ), больше, чем на последующем. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей одинакова, а длина пропорциональна биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Масса всех организмов в пределах экосистемы называется суммарной биомассой . Наибольшая биомасса, в среднем 45кг/м 2 , имеется во влажных тропических лесах, а в океане – в сообществах коралловых рифов (примерно 2 кг/м 2). В зрелом сообществе чистая продукция равна нулю, т.е. сколько биомассы создается продуцентами, столько же съедается и минерализуется консументами и редуцентами.

Последовательная смена сообществ на одной территории под действием экологических факторов называется сукцессией . Первичная сукцессия – развитие экосистемы на голом месте, например на возникшем в море вулканическом острове. Вторичная сукцессия – процесс восстановления нарушенного сообщества до равновесного (климаксного) состояния.

Понятие биоценоза, биотопа и экосистемы

Биоценоз - совокупность особей всех видов организмов, обитающих в более или менее однообразных условиях неорганической среды. Биоценоз и неорганическая среда образуют экосистему. Понятие введено в науку К. Мебиусом в 1877 г. Концепция взаимосвязанности всех организмов между собой послужила основой для бурного развития экологии.

Неорганическая среда в составе экосистемы носит название «биотоп». Это участок суши или водной среды, характеризующийся более или менее однообразными абиотическими условиями, к которым приурочено определенное сообщество организмов или биоценоз в целом. Организмы и неорганическая составляющая биотопа образуют экосистему.

Замечание 1

Нередко понятие биотопа употребляется в качестве синонима слова «экосистема», особенно, если экосистема рассматривается в качестве окружения какого-либо «центрального» с точки зрения исследователя вида. Например, биотоп росянки - сфагновое болото, биотоп белки - хвойные и смешанные леса. Легко заметить, что в этом случае в понятие биотопа включается не только неорганическая среда, но и растительность, окружающая «центральный» вид, хотя растительность следует относить не к биотопу, а к биоценозу.

Внутренние подразделения биоценозов

Для удобства изучения биоценозы нередко дополнительно подразделяют на подкатегории, обычно их выделяют по таксономическому признаку составляющих биоценоз организмов. Например, почти любой биоценоз можно рассматривать как совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз).

Фитоценоз и зооценоз при необходимости могут быть подразделены и более дробно. Так, например, выделяют ихтиоценоз (сообщество рыб), орнитоценоз (сообщество птиц) и т.д. Часто для обозначения этих же подразделений используют и другую группу терминов, добавляя к названию самой группы окончание «флора» или «фауна». Например – «энтомофауна» - сообщество насекомых, а в широком понимании нередко и всех беспозвоночных в целом, или «лихенофлора» - сообщество лишайников.

Биоценозы можно подразделять также по пространственному признаку. Например, фитоценоз леса традиционно подразделяют на несколько ярусов, по высоте их наземных частей.

Первый древесный ярус состоит из самых светолюбивых видов.
Второй древесный ярус включает более низкорослые и теневыносливые деревья.
В состав третьего яруса входят кустарники, иногда их дополнительно подразделяют на высокие и низкие, т.е. кустарниковых ярусов тоже может быть два.
Далее следует ярус кустарничков (обычно он развит только в хвойных лесах, или смешанных, но с участием хвойных, т.е. в таежной и подтаежной зонах).
Следующий ярус травянистый, а последний, наиболее низкорослый – мохово-лишайниковый покров.

Такими же этажами распределены и корни растений.

Замечание 2

Структура лесного биоценоза демонстрирует ярусность наиболее наглядно, однако явление ярусности характерно и для многих других биоценозов, в том числе травянистых, водных и т.д.

Горизонтальная структура биоценоза также может быть весьма сложной. В этой связи выделяют ряд сообществ разного ранга, меньшие из которых входят в состав более обширных. Особым биоценозом может быть сообщество организмов, формирующееся вокруг даже одного крупного организма – эдификатора, или группы эдификаторов (консорция). Более крупными биоценозами, распространенными на определенной территории, являются фации, ландшафты, еще более крупными – природные зоны и т.д. В понятие таких крупных биоценозов обычно включают и абиотическую среду, поскольку ее специфика определяет, какой из биоценозов будет существовать в данном месте. Таким образом, здесь понимание биоценоза сближается с понятием экосистемы.