Грегор Мендель - австрийский ботаник, изучивший и описавший Законы Менделя - это по сей день играющие важную роль в изучении влияния наследственности и передачи наследственных признаков.
В своих экспериментах ученый скрещивал различные виды гороха, отличающиеся по одному альтернативному признаку: оттенок цветов, гладкие-морщинистые горошины, высота стебля. Кроме того, отличительной особенностью опытов Менделя стало использование так называемых "чистых линий", т.е. потомства, получившегося от самоопыления родительского растения. Законы Менделя, формулировка и краткое описание будут рассмотрены ниже.
Многие годы изучая и скрупулезно подготавливая эксперимент с горохом: специальными мешочками ограждая цветки от внешнего опыления, австрийский ученый достиг невероятных на тот момент результатов. Тщательный и длительный анализ полученных данных позволил вывести исследователю законы наследственности, которые позже получили название "Законы Менделя".
Прежде чем приступить к описанию законов, следует ввести несколько понятий, необходимых для понимания данного текста:
Доминантный ген - ген, признак которого проявлен в организме. Обозначается A, B. При скрещивании такой признак считается условно более сильным, т.е. он всегда проявится в случае, если второе родительское растение будет иметь условно менее слабые признаки. Что и доказывают законы Менделя.
Рецессивный ген - ген в фенотипе не проявлен, хотя присутствует в генотипе. Обозначается прописной буквой a,b.
Гетерозиготный - гибрид, в чьем генотипе (наборе генов) есть и доминантный, и некоторого признака. (Aa или Bb)
Гомозиготный - гибрид, обладающий исключительно доминантными или только рецессивными генами, отвечающими за некий признак. (AA или bb)
Ниже будут рассмотрены Законы Менделя, кратко сформулированные.
Первый закон Менделя , также известный, как закон единообразия гибридов, можно сформулировать следующим образом: первое поколение гибридов, получившихся от скрещивания чистых линий отцовских и материнских растений, не имеет фенотипических (т.е. внешних) различий по изучаемому признаку. Иными словами, все дочерние растения имеют одинаковый оттенок цветков, высоту стебля, гладкость или шероховатость горошин. Более того, проявленный признак фенотипически в точности соответствует исходному признаку одного из родителей.
Второй закон Менделя или закон расщепления гласит: потомство от гетерозиготных гибридов первого поколения при самоопылении или родственном скрещивании имеет как рецессивные, так и доминантные признаки. Причем расщепление происходит по следующему принципу: 75% - растения с доминантным признаком, остальные 25% - с рецессивным. Проще говоря, если родительские растения имели красные цветки (доминантный признак) и желтые цветки (рецессивный признак), то дочерние растения на 3/4 будут иметь красные цветки, а остальные - желтые.
Третий и последний закон Менделя , который еще называют в общих чертах означает следующее: при скрещивании гомозиготных растений, обладающих 2 и более разными признаками (то есть, например, высокое растение с красными цветками(AABB) и низкое растение с желтыми цветками(aabb), изучаемые признаки (высота стебля и оттенок цветков) наследуются независимо. Иными словами, результатом скрещивания могут стать высокие растения с желтыми цветками (Aabb) или низкие с красными(aaBb).
Законы Менделя, открытые еще в середине 19 века, много позже получили признание. На их основе была построена вся современная генетика, а вслед за ней - селекция. Кроме того, законы Менделя являются подтверждением великого разнообразия существующих ныне видов.
Г. И. Мендель проводил свои опыты по скрещиванию растений в 1856…1865 гг. в монастыре г. Брюнна (ныне – г. Брно, Чехия). Несколько лет он потратил, чтобы выбрать экспериментальный объект; остановился на горохе – Pisum sativum . Его достоинства:
Размножается половым способом (в отличие от ястребинки и одуванчика, у которых семена могут завязываться без опыления; это – так называемый бесполосеменной способ размножения), поэтому Мендель избежал связанной с этим западни ;
Имеются сорта с контрастными (альтернативными, взаимоисключающими) признаками;
Имеются «чистые» линии (сорта), которые сохраняют определенный признак на протяжении многих поколений, не давая расщепления при скрещивании с себе подобными (такие линии У. Бэтсон в 1902 г. назвал гомозиготными , а дающие расщепление – гетерозиготными );
- особое строение цветков , благодаря которому скрещивание легко контролировать (цветки обоеполые; тычинки и пестики закрыты лепестками (парус, лодочка, крыло), что препятствует перекрестному опылению).
После выбора этого объекта Мендель еще 2 года потратил на предварительные скрещивания различных сортов, чтобы убедиться, что – это действительно «чистые» линии. Остановился на 7 парах признаков :
Красные и белые, верхушечные и пазушные цветки ;
Гладкие и морщинистые, желтые и зеленые семена ;
Длинные и короткие стебли ;
Простые и фрагментированные, зеленые и желтые стручки .
Сама техника скрещивания заключалась в том, что у цветка гороха одного сорта удалялись тычинки до созревания его пыльцы, затем на пестик этого цветка наносилась пыльца с тычинки, взятой из цветка другого родителя. Для повышения достоверности таким образом опылялись многие десятки цветков. Затем Мендель собирал семена (сотни и тысячи), образовавшиеся после перекрестного опыления, высевал их и изучал признаки у растений – гибридов первого поколения (от лат. hybridus – помесь). При необходимости можно было провести перекрестное опыление между этими гибридами или дождаться, когда произойдет самоопыление, и собрать семена гибридов второго поколения .
В результате Менделем был создан гибридологический метод анализа наследования признаков, который успешно применяется и сейчас.
Его особенности:
1) обязательное использование гомозиготных особей («чистых линий»);
2) анализируются пары альтернативных (взаимоисключающих) признаков;
3) проводится точный количественный учет потомков с различными комбинациями признаков (используются математические методы);
4) наследование признаков прослеживается в ряду поколений.
Гибридологический – значит основанный на скрещивании; а гибрид - это потомок от скрещивания двух особей.
В 1909 г. датчанин Вильгельм Иогансен предложил термины ген , фен , генотип , фенотип .
Ген – элементарная единица наследственности, наследственный задаток, определяющий развитие одного признака;
фен – отдельный признак, определяемый одним геном; признак - свойство, отличительная особенность организма;
генотип – совокупность всех генов организма;
фенотип – совокупность всех внешних и внутренних признаков организма, которые развиваются на основе генотипа под влиянием условий окружающей среды.
Ген в современной интерпретации – это участок ДНК, несущий информацию о строении одного или нескольких полипептидов или одной молекулы рРНК или тРНК.
2. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя
При скрещивании двух чистых линий гороха, различающихся по одной паре альтернативных признаков, например, красные и белые цветки (это моногибридное скрещивание), Мендель получил семена гибридов. После их высева в почву выросли растения только с красными цветками, т. е. один из признаков (красная окраска) подавлял развитие другого (белая окраска).
Первый из них, преобладающий , Мендель назвал доминантным (от лат. dominus – господин), а второй, подавляемый – рецессивным (от лат. recession – отступление).
Мендель нашел очень удачную, алгебраическую форму записи схем скрещивания. Единицы наследственности он называлзадатками , или элементами и обозначал их латинскими буквами: строчными – рецессивные, заглавными – доминантные.
Гомозиготным называется такой организм, клетки которого несут несут только доминантный или только рецессивный гены. Гетерозиготным называется организм, клетки которого несут и доминантный, и рецессивный гены.
Parentis P : АА × аа
Гаметы G : А а
Filii F 1 : Аа
Формулировка первого закона (единообразия I поколения ):При моногибридном скрещивании гомозиготных организмов наблюдается единообразие гибридов I поколения как по фенотипу, так и по генотипу.
В последующих опытах Мендель дождался самоопыления гибридов
I поколения, собрал несколько сотен семян, высеял их и изучил фенотип гибридов II поколения. Оказалось, что соотношение растений с доминантным и рецессивным признаками составляет примерно 3: 1. При этом анализу подвергалось от нескольких сотен до 1,5 тысяч растений в каждом случае. Такой же результат получается и при перекрестном опылении
гибридов I поколения.
Схема скрещивания в этом случае такая:
P (F 1) : Аа × Аа
G : А а А а
F 2 : АА Аа аА аа
Формулировка второго закона (расщепления ):При моногибридном скрещивании гетерозигот у потомков наблюдается расщепление в соотношении примерно 3: 1 по фенотипу и 1: 2: 1 по генотипу.
Более удобный способ записи опытов по скрещиванию предложил в начале XX века британский генетик Реджинальд Грундалл Пеннет
(Punnett). Это так называемая решетка Пеннета
.
Дробями записаны частоты гамет, при их перемножении получаются частоты генотипов.
Цитологический смысл законов Менделя очевиден: при мейозе в каждую гамету попадает только одна хроматида из пары гомологичных хромосом и, соответственно, один из пары генов, определяющих альтернативные признаки.
Гены А и а, определяющие развитие альтернативных признаков, называются аллелями (В. Иогансен, 1926). По сути дела, аллели – это варианты , мутантные формы некоего исходного гена («дикого типа»). Они находятся в идентичных участках гомологичных хромосом.
Причины доминирования многообразны и не до конца изучены, одна из них: доминантный аллель определяет синтез полноценного фермента, а рецессивный – дефектного: вследствие мутации в гене фермент либо не синтезируется вовсе, либо дефектен (имеет меньшее сродство к субстрату, дает меньшую скорость реакции и т. д.).
Сейчас мы рассмотрели полное доминирование , описанное Менделем. Известно также неполное доминирование , или промежуточный тип наследования.
При неполном доминировании гетерозигота имеет фенотип, промежуточный между фенотипами гомозигот. Например, у растения ночная красавица (Mirabilis jalapa ) имеются гомозиготные линии с красными (АА) и белыми (аа) цветками. Гибриды F1 являются гетерозиготами Аа и имеют цветки розовой окраски . Во втором поколении наблюдается расщепление 1:2:1 как по фенотипу, так и по генотипу. В целом, 1 ый и 2 ой законы Менделя соблюдаются с поправкой на промежуточный фенотип у гетерозигот.
Причина промежуточного проявления признака у гетерозигот: аллель А находится в геноме гетерозиготы в единственном числе, поэтому проявляется слабее, чем в геноме гомозиготы АА (двойная доза генов, а значит, и продуктов генов!).
3. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
Изучив наследование одной пары аллелей, Мендель решил проследить наследование двух признаков одновременно. Для этой цели он использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и зеленые морщинистые. Такое скрещивание, при котором родители различаются по двум парам альтернативных признаков, называется дигибридным . Если изучаются 3 и более пар признаков, то скрещивание полигибридное .
В результате такого скрещивания в первом поколении Мендель получил растения с желтыми гладкими семенами. Этот результат показал, что закон единообразия гибридов первого поколения проявляется не только при моногибридном, но и при полигибридном скрещивании, если родительские формы гомозиготны.
Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой. Для анализа результата этого скрещивания используем решетку Пеннета.
В результате свободного комбинирования 4 типов гамет в зиготы попадают гены во всех возможных 16 ти комбинациях . В потомстве выявляются 4 фенотипических класса : примерно 9 частей растений с горошинами желтыми гладкими (А-В -), 3 части – с желтыми морщинистыми (А-вв ), 3 части – с зелеными гладкими (ааВ -), 1 часть – с зелеными морщинистыми (аавв ), т. е. расщепление 9:3:3:1 . Два фенотипических класса из 4 х – абсолютно новые , отличные от родительских форм. При этом количество генотипических классов равно 9.
P : AABB × aabb
G : AB ab
F 1 : AaBb
P(F 1): AaBb × AaBb
Если проанализировать расщепление отдельно по каждой из пар альтернативных признаков (желтый и зеленый цвет, гладкая и морщинистая поверхность),
~3:1→ желтые: зеленые,
то получится:
~ 3:1→ гладкие: морщинистые,
т. е. каждая пара признаков дала расщепление в F 2 независимо от другой пары. Это явилось результатом случайного комбинирования генов при образовании зигот, что и привело к образованию двух новых фенотипических классов, отличных от родительских форм.
Отсюда вытекает третий закон Менделя – закон независимого комбинирования признаков : При дигибридном (полигибридном) скрещивании гомозиготных организмов во втором поколении наблюдается независимое комбинирование признаков и соответствующих им генов разных аллельных пар.
Для объяснения результатов скрещивания, проведенного Г. Менделем, У. Бэтсон (1902 г.) предложил гипотезу «чистоты гамет» . Ее можно свести к следующим двум основным положениям:
1) из каждой пары аллелей в гамету попадает только один ген;
2) у гибридного организма гены не смешиваются, а находятся в чистом аллельном состоянии.
Эта гипотеза после открытия механизмов мейоза стала очевидным фактом и называется теперь «правилом », или «законом » чистоты гамет. Её цитологический смысл заключается в том, что в первом делении мейоза гомологичные хромосомы, несмотря на то, что они действительно сливаются в одно целое (процесс конъюгации), всё же сохраняют свою дискретность и расходятся в дочерние клетки, а во втором делении мейоза в каждую гамету попадает только одна хроматида и, соответственно, один аллель из каждой аллельной пары.
Конспект урока по биологии
« Генетические опыты Г. Менделя»
9 класс
Тип урока : Изучение нового материала
Вид урока: Комбинированный
Цель: Ознакомить учащихся с генетическими опытами Г. Менделя, понятием гибриды, чистые линии, моногибридное скрещивание.
Образовательные задачи: сформировать понятие о моногибридном скрещивании, законе единообразия гибридов первого поколения, законе расщепления.
Развивающие задачи : формировать познавательный интерес к изучаемому материалу; развивать у учащихся мышление, память, воображение.
Воспитательные задачи: формировать научное мировоззрение.
Ход урока
1 этап. Организационный момент.
Приветствие учащихся, создание доброжелательной рабочей атмосферы в классе, проверить готовность рабочего места учителя и ученика, отметить отсутствующих в классе.
2 этап. Проверка домашнего задания.
III . Изучение нового материала
Рассказ по плану. Ученики слушают информацию и записывают конспект в тетрадь.
1. Объект исследования: Семейство: Бобовые
Род: горох
Вид: горох посевной
2. Особенности данного объекта: самоопыляемое растение, цветок закрытый, имеет многочисленное потомство, короткий период развития, цветки неправильные (зигоморфные) – то есть можно провести только одну ось симметрии.
3. Контрастные признаки гороха, которые использовал Мендель:
Окраска цветков, окраска семян, окраска бобов, поверхность семян, форма бобов, длина стебля, положение цветков на стебле. (Учащиеся рассматривают данные признаки в рисунке учебника).
4. Метод: гибридологический – скрещивание организмов, отличающиеся друг от друга по одному или нескольким признакам. Так как потомков от такого скрещивания называют гибридами, то и метод получил название гибридологический.
Первоначально Мендель скрещивал особей отличающиеся по одному признаку, данный тип скрещивания называется моногибридным.
Мы с вами говорили, что горох является самоопылителем, потомство одной самоопыляемой особи называется чистой линией. Чистыми линиями считаются гомозиготные организмы (то есть с генотипом АА или аа, ВВ, вв).
Сейчас мы с вами попробуем воспроизвести опыт Менделя.
Первоначально в своих опытах Мендель скрещивал горох с пурпурными и белыми цветками.
Объект: горох
Признак: Окраска цветков
Схема скрещивания:
Р: АА х аа
пур. бел.
G : А a
F 1: Аа х Аа
пур. пур.
G : А, а А, а
F 2: АА, 2Аа, аа по генотипу (1:2:1)
пур.,2 пур, бел. по фенотипу (3:1)
Выводы:
1.Признаки, которые проявились в F 1- доминантные
2. Непроявившиеся – рецессивные
3. Закон единообразия: у гибридов первого поколения проявляются признаки доминантного родителя.
4. Закон расщепления: у гибридов второго поколения проявляются признаки обоих родителей в соотношении: 3 доминантных: 1 рецессивный.
5. За признаки отвечают материальные частицы: гены. Что такое ген?
6. За признаки у живых организмов отвечают 2 гена, которые называются аллельная пара (Аа).
В рамках двух данных законов действует закон чистоты гамет: Из двух генов, контролирующие признак, в гаметы отходят по одному.
IV .Закрепление изученного материала.
У томата гладкая кожица плодов доминирует над опушенной. Гомозиготная форма с гладкими плодами скрещена с растением, имеющим опушенные плоды. В F 1 получили 54 растения, в F 2 – 736.
Сколько типов гамет может образовывать растение с опушенными плодами?
Сколько растений F 1 могут быть гомозиготными?
Сколько растений F 2 могут иметь гладкие плоды?
Сколько растений F 2 могут иметь опушенные плоды?
Сколько разных генотипов может образовываться в F 2 ?
Объект: томат.
Признак: кожица плодов
А – гладкая
а – опушенная
Решение:
1. Записываем схему скрещивания. В задаче сказано, что скрещивают гомозиготное растение с гладкими семенами, значит его генотип АА, опушенного растения – аа.
2. Записываем скрещивание потомков F 1 .
3. Проводим анализ скрещивания. В F 2 произошло расщепление: по генотипу – 1 (АА) : 2 (Аа) : 1 (аа); по фенотипу 3 (желтосеменные растения) : 1 (зеленосеменные растения).
4. Отвечаем на вопросы задачи.
1) Растения с опушенными плодами дает один тип гамет, т. к. его генотип гомозигота по рецессивному признаку.
2) Все растения F
1
гетерозиготны. Поэтому количество гомозиготных растений с опушенными плодами в F
1
– 0.
3) В С – 736 растений. Растения с гладкими плодами имеют генотип АА и Аа. Они составляют 3/4 от общего количества растений – 736: 4 * 3 = 552.
4) Растения с опушенными плодами составляют? от общего числа в F
2
, т.е. 736: 4 = 184.
5) В F
2
произошло расщепление по генотипу в соотношении 1: 2: 1, т.е. в F
2
3 разных генотипа.
I. Орг.момент (2 мин)
Приветствие, проверка готовности класса к уроку, проверка отсутствующих.
II. Самостоятельная работа (15 мин)
2 варианта. Учащиеся работают по карточкам на местах.
III. Изучение нового материала (25 – 30 мин)
После написания самостоятельной работы учитель собирает тетради и переходит к объяснению нового материала. Ребята запишите тему сегодняшнего урока «Генетические опыты Г. Менделя» (сл.1)
Ещё в глубокой древности человек стал подмечать, что потомство похоже на родителей. Уже тогда люди старались получать, например, телят от самой удойной коровы, сеять семена растений, давших самый высокий урожай. Люди понимали, что в потомстве сочетаются признаки предков. Это нашло отражение даже в пословицах: “От худого семени не жди доброго племени”. Но закономерности, по которым те или иные признаки передаются потомкам оставались “тайной за семью печатями”. Среди учёных в середине XIX в. прочно утвердилось мнение: “Закон наследственности заключается в том, что никакого закона наследственности нет”.
И лишь в19в. В чешском городе Брно учёный Грегор Мендель решил выяснить законы (закономерности), по которым передаются признаки по наследству.
Мендель заинтересовался процессом гибридизации у растений и в, частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями. Эти проблемы и явились предметом научных исследований Менделя, которые он начал летом 1856 г.
В качестве объекта исследования Г. Мендель выбрал горох.
Почему Г. Мендель выбрал объект для опытов - горох?
Почему Г. Мендель, не будучи биологом, и работая в одиночку, открыл законы наследственности, хотя до него это пытались сделать многие талантливые учёные?
Особенности гороха: (сл.2)
Легко выращивать, имеет короткий период развития – в условиях Чехии можно получить несколько поколений за один год.
Имеет многочисленное потомство.
Много сортов, чётко различающихся по ряду признаков. Сорта гороха отличаются друг от друга хорошо выраженными наследственными признаками.
Самоопыляющееся растение – растение происходит внутри одного цветка. Его репродуктивные органы защищены от проникновения пыльцы с цветков другого растения.
Возможно искусственное скрещивание сортов. Горох – строгий самоопылитель, но возможно удаление тычинок и перенос пыльцы от растений другого сорта с целью получения гибридных семян. Гибриды плодовиты, что позволяет следить за ходом наследования признаков в поколениях.
Действительно, успехи, достигнутые Менделем, частично обусловлены удачным выбором объекта для экспериментов – гороха огородного. Другие учёные работали с ястребинкой, а этому растению свойственны отклонения от нормального полового процесса, о чём ботаники XIX в. не знали. Мендель избежал этой западни. Он потратил несколько лет, чтобы выбрать организм, с которым ему предстояло работать, и решить какие признаки этого организма следует изучать.
Назовите вегетативные органы растений (корень, лист, побег)
Органы полового размножения (цветок)(сл.3)
Как называются мужские репродуктивные органы цветка? (тычинки). Из чего они состоят? (тычиночная нить, пыльцевой мешок)
Как называются женские репродуктивные органы цветка? (пестик)
Какие половые клетки находятся в пыльце? (спермии)
В завязи пестика? (зародышевый мешок, яйцеклетки).
Таким образом цветок является гермофродитом –женские и мужские клетки образуются в одном организме.
Скажите, если горох сам опыляется, то можно проследить, как наследуется генетический материал?(нет)
Поэтому Мендель получил чистую линию по цвету семян гороха. Он потратил два года, чтобы найти чистые сорта с различными наследственными признаками.
Что же такое чистые линии? (сл.4)
Для получения чистых линий Г. Мендель взял з. и ж. горох и самоопылил. Из зелёного гороха он получил зелёный, из жёлтого – жёлтый.
Для чего он это сделал?
Чтобы убедиться, что в потомстве у растения с жёлтым горохом только жёлтый горох, а у растения с зелёным горохом только зелёный горох.
Чтобы получить чистые линии у одного растения в цветке он удалил тычинки -женское растение (горох зелёного цвета), у другого растения в цветке удалил пестик - мужское растение (горох жёлтого цвета).(сл.5)
Высадил семена, вырастил горох, получил цветки, снова удалил пестики и тычинки. С помощью кисточки Мендель перенёс пыльцу с цветков зелёного гороха на рыльце пестика цветка с жёлтым горохом.
И получил гибриды первого поколения, т.е. он применил метод гибридизации. Это новое поколение назвал гибридным, т.е. потомство, полученное при скрещивании.
Кроме такого признака как окраска семян, он исследовал и другие признаки, которые представлены в учебнике на стр.67. Какие это признаки, назовите.
Для опытов Мендель брал контрастные признаки или альтернативные, т.е. признаки, которые чётко отличались друг от друга, например, горох ярко зелёного цвета и горох жёлтого цвета, а не светло-жёлтый и светло-зелёный.
Ставя опыты, учёный придерживался ряда правил (сл.7)
Так как Г. Мендель изучал математику и теорию вероятности, то он понимал, что при оценки результатов скрещивания необходимо оперировать большими числами, что позволит установить количественные закономерности в передачи изученных признаков.
Учёный начал исследование с цвета семян. Скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных признаков называется моногибридным. (сл.8)
Все гибриды первого поколения имели жёлтую окраску, тогда Менделя заинтересовал вопрос, куда же делась зелёная окраска?
Он провёл скрещивание несколько раз. Результаты были такие же.
После исследований был выведен закон
После таких исследований Мендель решает выяснить, куда же делась зелёная окраска. И что он делает? Он самоопыляет гибридов первого поколения. (сл.11)
Что, можно сказать о таких результатах? (произошло расщепление)
На основе данных результатов был сформулирован Второй закон Менделя (сл.12)
IV. Закрепление изученного материала (5-7 мин)
V.Итог урока. (2 мин)
VI. Д/з (1-2 мин).
§19 вопросы 1-4 письменно
Окончание урока. Прощание с классом.
С момента, когда человек начал сознавать самого себя, у него появился вопрос «Почему дети похожи на своих родителей, хотя никогда полностью не копируют их?» В античные времена возникла теория пангенеза, одним из сторонников которой был Аристотель. Согласно ей, семя образуется во всех членах тела, после чего током крови передается в половые органы. Сходство между родителями и потомками объяснялось тем, что семя отражает особенности тех частей тела, в которых оно образовалось. Эта теория господствовала в науке вплоть до XIX века. Ее приверженцем был создатель первой эволюционной теории Жан Батист де Ламарк. Он считал пангенез основным механизмом эволюции, объясняющим наследование потомками всех признаков, приобретенных родителями в течение их жизни.
В середине XIX века немецкий зоолог Август Вейсман сформулировал теорию зародышевой плазмы. По мнению Вейсамана в организме существует два типа плазмы: зародышевая (половые клетки и клетки, из которых они образуются) и соматическая (все остальные клетки). Зародышевая плазма остается неизменной и передается из поколения в поколение, тогда как соматическая плазма создается зародышевой и служит для ее защиты, а также способствует размножению.
Однако ни одна из этих теорий не давала ответа на вопрос о механизмах и закономерностях наследования признаков. Основные законы наследования были открыты монахом августинского монастыря города Брюнне (современный Брно) Грегором Иоганном Менделем. С 1856 по 1866 гг. он проводил опыты с огородным горохом (Pisum sativum ), пытаясь узнать, как передаются по наследству его признаки. Опыты Менделя до сих пор являются образцом постановки научного исследования.
Надо сказать, что задолго до Менделя многие ученые пытались понять смысл и механизм наследования признаков у живых организмов. Для этого они скрещивали как растения, так и животных, после чего оценивали сходство родителей и потомков. Однако из полученных результатов нельзя было вывести никаких закономерностей. Дело в том, что одни признаки были общими у потомков с одним из родителей, вторые – с другим, третьи оказывались общими с обоими, четвертые проявлялись только у родителей, а пятые – только у потомков.
Мендель впервые осознал, что все внимание необходимо сконцентрировать на каком то одном признаке, по которому организмы родителей четко различаются между собой. Именно поэтому он выбрал в качестве объекта исследований огородный горох, поскольку существовало огромное количество его сортов. От семеноводов Европы Мендель получил семена различных сортов. После чего из всего многообразия он отобрал сорта, четко различающиеся по одному признаку.
Однако прежде чем скрещивать растения между собой, Мендель в течение двух лет разводил каждый сорт по отдельности, чтобы убедиться в том, что выбранный им признак постоянно наследуется из поколения в поколение. В сущности, Мендель вывел чистые линии сортов гороха, с которыми ему предстояло работать.
Еще одной из важных особенностей опытов Менделя был строгий количественный подход. В каждом новом опыте он подсчитывал число потомков разного типа, пытаясь понять, с одинаковой ли частотой воспроизводятся носители того или иного признака из каждой пары.
Наконец, Мендель очень грамотно поставил эксперимент по скрещиванию. Известно, что горох является самоопыляемым растением. Для того чтобы провести перекрестное опыление, Мендель раскрывал бутоны и удалял тычинки с не созревшей пыльцой. После этого он опылял эти цветки пыльцой другого растения.
Оказалось, что у всех потомков горошины в стручках были желтыми, вне зависимости от того, материнское или отцовское растение было с такими же желтыми горошинами. Противоположный признак – зеленая окраска горошин, у потомков первого поколения не проявлялся. Т. о., все гибриды первого поколения оказываются единообразными.
Мендель установил, что таким образом ведут себя все 7 пар выбранных им признаков – в первом поколении потомков проявляется только один из двух альтернативных. Такие признаки Мендель назвал доминантными, а противоположные им – рецессивными.
Выращивая растения из полученных гибридных семян, Мендель допускал их самоопыление. Оказалось, что во втором поколении потомков встречались растения как с желтыми, так и с зелеными семенами. Более того, горошины разной окраски нередко встречались в одном «стручке». Мендель подсчитал, что на 6022 желтых горошины приходится 2001 зеленая, что составляет 3: 1 (точнее 3,0095: 1).
Близкие соотношения были получены в опытах с другими признаками. Во втором поколении три четверти растений обладали доминантным признаком и только одна четверть – рецессивным. Таким образом, рецессивный признак вновь проявился через поколение.
|
||||||
| Доминантные | Рецессивные | Всего | Доминантные | Рецессивные | ||
| Семена: гладкие или морщинистые | Гладкие | 5475 | 1850 | 7325 | 74,7 | 25,3 |
| Семена: желтые или зеленые | Желтые | 6022 | 2001 | 8023 | 75,1 | 24,9 |
| Цветки: фиолетовые или белые | Фиолетовые | 705 | 224 | 929 | 75,9 | 24,1 |
| Цветки: пазушные или верхушечные | Пазушные | 651 | 207 | 858 | 75,9 | 24,1 |
| Бобы: выпуклые или с перетяжками | Выпуклые | 882 | 299 | 1181 | 74,7 | 25,3 |
| Бобы: зеленые или желтые | Зеленые | 428 | 152 | 580 | 73,8 | 26,2 |
| Стебель: длинный или короткий | Длинный | 787 | 277 | 1064 | 74,0 | 26,0 |
| Всего или в среднем | 14949 | 5010 | 19959 | 74,9 | 25,1 | |
Таблица 1. Результаты опытов Г. Менделя по скрещиванию сортов гороха, различающихся по одному признаку
После этого, Мендель проращивал семена гибридных растений второго поколения и давал им возможность самоопыляться. Это позволило ему определить, сохраняются ли признаки потомков второго поколения в дальнейшем или нет. Оказалось, что растения с зелеными семенами разводилась в чистоте, т. е. всегда давали растения с такими же зелеными семенами. А вот растения с желтыми семенами оказались неоднородными. Примерно треть растений с желтыми семенами всегда разводилась в чистоте, т. е. во всех последующих поколениях их потомки имели только желтые семена. В потомстве оставшихся 2/3 растений с желтыми семенами появлялись как желтые, так и зелены горошины, соотношение которых было примерно 3: 1.
Сходные результаты Мендель получил и для других пар признаков. Во всех случаях носители рецессивных признаков из числа гибридов второго поколения разводились в чистоте. Носители доминантных признаков были двух типов: треть из них всегда разводилась в чистоте, тогда как в потомстве оставшихся 2/3 доминантный и рецессивный признаки встречались в соотношении 3: 1.
Объясняя результаты своих опытов, Мендель сделал следующее предположение. Альтернативные признаки определяются некими факторами, которые передаются от родителей к потомкам с гаметами. Каждый фактор существует в двух альтернативных формах, которые и обеспечивают одно из возможных проявлений признака. Тот факт, что в потомстве гибридов первого и последующих поколений встречаются носители обоих родительских признаков, позволил Менделю сделать очень важный вывод: «Два фактора, определяющие альтернативные проявления признака, никоим образом не сливаются друг с другом, а остаются раздельными на протяжении всей жизни особи и при формировании гамет расходятся в разные гаметы». Впоследствии это утверждение получило название закона расщепления Менделя.
Мендель не только блестяще провел свои опыты, но и проверил свои предположения. Для этого он скрещивал гибридные растения первого поколения с рецессивным родительским растением. В результате такого скрещивания растения с доминантным и рецессивным признаком оказались в приблизительно равном соотношении (т. е. 1: 1). Это доказывало справедливость сделанных выводов. Примененный Менделем метод проверки результатов скрещивания широко используется в настоящее время и называется анализирующее скрещивание.
Весной 1865 г. Мендель доложил результаты своих опытов на заседании Брюннского общества естествоиспытателей. Как ни странно, ему не было задано ни одного вопроса, да и сам доклад не вызвал особого интереса. Через год в журнале «Известия общества естественной истории Брюнна» вышла его статья. Однако как и доклад она не вызвала интереса у ученых. Так случилось, что выдающееся открытие было забыто до начала XX века. В 1900 г. независимо друг от друга трое ученых: голландец Гуго де Фриз, немец Карл Корренс и австриец Эрих Чермак проведя собственные опыты, получили те же результаты, что и Мендель. К чести сказать, все трое безоговорочно признали приоритет Менделя в данном открытии.
